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物种起源-第15部分
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同属的一切物种既然假定是从一个共同祖先传下来的，那就可以料想到，它们偶尔会按照相似的方式进行变异；所以两个物种或两个以上的物种的一些变种会彼此相似，或者某一物种的一个变种在某些性状上会与另一不同的物种相似，——这另一个物种，按照我们的观点，只是一个特征显著而固定的变种而已。但是单纯由于相似变异而发生的性状，其性质大概是不重要，因为一切机能上的重要性状的保存，须依照这个物种的不同习性，通过自然选择而决定的。我们可以进一步料想到，同属的物种偶尔会重现长久失去的性状。然而，因而我们不知道任何自然类群的共同祖先，所以也就不能把重现的性状与相似的性状区别开来。例如，如果我们不知道亲种岩鸽不具毛脚或倒冠毛，我们就不能说在家养品种中出现这样的性状究系返祖现象抑仅仅是相似变异；但我们从许多色斑可以推论出，蓝色是一种返祖的例子，因为色斑和蓝色是相关联的，而这许多色斑大概不会从一次简单的变异中一齐出现。特别是当颜色不同的品种进行杂交时，蓝色和若干色斑如此常常出现；由此我们尤其可以推论出上述一点。因此，在自然状况下，我们一般无法决定什么情形是先前存在的性状的重现，什么情形是新的而又相似的变异，然而，根据我们的理论，我们有时会发现一个物种的变异着的后代具有同群的其他个体已经具有的相似性状。这是无可怀疑的一点。
识别变异的物种的困难，主要在于变种好像模仿同属中的其他物种。还有，介于两个类型之间的类型不胜枚举，而这两端的类型本身是否可以列为物种也还有疑问；除非我们把一切这些密切近似类型都认为是分别创造的物种，不然的话，上述一点就阐明了，它们在变异中已经获得了其他类型的某些性状。但是相似变异的最好证据还在于性状一般不变的部分或器官，不过这些器官或部分偶尔也发生变异，以致在某种程度上与一个近似物种的同一部分或器官相似。我搜集了一系列的此种事例；但在这里，和以前一样，我很难把它们列举出来。我只能重复地说，这种情形的确存在，而已在我看来是很值得注意的。
然而我要举出一个奇异而复杂的例子，这是一个任何重要性状完全不受影响的例子，但是它发生在同属的若干物种里——一部分是在家养状况下的，一部分是在自然状况下的。这个例子几乎可以肯定是返祖现象。驴的腿上有时有很明显的横条纹，和斑马腿上的相似：有人确定幼驴腿上的条纹最为明显，据我调查所得，我相信这是确实的。肩上的条纹有时是双重的，在长度和轮廓方面很易于变异。有一头白驴，这不是皮肤变白症，被描述为没有脊上和肩上的条纹，在深色的驴子里，此等条纹也很不明显或实际上完全失去了。据说由帕拉斯命名的野驴（koulan of Pallas）的肩上有双重的条纹，布莱斯先生曾经看见过一头野驴的标本具有明显的肩条纹，虽然它本应是没有的；普尔上校（Col·poole）告诉我说，这个物种的幼驹，一般在腿上都有条纹，而在肩上的条纹却很模糊。斑驴（quagga）虽然在体部有斑马状的明显条纹，但在腿上却没有；然而格雷博士（Dr。Grav）所绘制的一个标本，却在后脚踝关节处有极清楚的斑马状条纹。
关于马，我在英国搜集了许多极其不同品种的和各种颜色的马在脊上生有条纹的例子：暗褐色和鼠褐色的马在腿上生有横条纹的并不罕见，在栗色马中也有过一个这样的例子；暗褐色的马有时在肩上生有不明显的条纹，而且我在一匹赤褐色马的肩上也曾看到条纹的痕迹。我的儿子为我仔细检查了和描绘了双肩生有条纹的和腿部生有条纹的一匹暗褐色比利时驾车马；我亲自看见过一匹暗褐色的德文郡矮种马在肩上生有三条平行条纹，还有人向我仔细描述过一匹小形的韦尔什矮种马（Welsh pony）在肩上也生有三条平行的条纹。
在印度西北部，凯替华品种（Kattywar breed）的马，通常都生有条纹，我听普尔上校说。他曾为印度政府查验过这个品种，没有条纹的马被认为是非纯粹的品种。它们在脊上都生有条纹；腿上也通常生有条纹，肩上的条纹也很普通，有时候是双重的，有时候是三重的；还有，脸的侧面有时候也生有条纹。幼驹的条纹常常最明显；老马的条纹有时完全消失了。普尔上校见过初生的灰色和赤褐色的凯替华马都有条纹。从w·w·爱德华先生给我的材料中，我有理由推测，幼小的英国赛跑马在脊上的条纹比长成的马普遍得多。我自己近来饲养了一匹小马，它是由赤褐色雌马（是东土耳其雄马和佛兰德雌马的后代）和赤褐色英国赛跑马交配后产生的；这幼驹产下来一星期的时候，在它的臀部和前额生有许多极狭的、暗色的、斑马状的条纹，腿部也生有极轻微的条纹，但所有这些条纹不久就完全消失了。这里无须再详细地讲了。我可以说，我搜集了许多事例，表明不同地方的极其不同品种的马在腿上和肩上都生有条纹，从英国到中国东部，并且从北方的挪威到南方的马来群岛，都是如此。在世界各地，这种条纹最常见于暗褐色和鼠褐色的马；暗褐色这一名词，包括广大范围的颜色，从介于褐色和黑色中间的颜色起，一直到接近淡黄色止。
我知道曾就这个问题写过论文的史密斯上校（Col。H·Smith） 相信，马的若干品种是从若干原种传下来的，——其中一个原种是暗褐色的而且生有条纹；并且他相信上述的外貌都因为在古代与暗褐色的原种杂交所致。但我们可以稳妥地驳斥这种意见；因为那壮大的比利时驾车马，韦尔什杂种马，挪威矮脚马，细长的凯替华马等等，都栖息在世界上相隔甚远的地方，要说它们都必须曾经与一个假定的原种杂交过，则是十分不可能的。
现在让我们来讲一讲马属中几个物种的杂交效果。罗林（Rol…lin）断言驴和马杂交所产生的普通骡子，在腿上特别容易生有条纹；按照戈斯先生（Mr·Gosse）的意见，美国某些地方的骡子，十分之九在腿上生有条纹。我有一次见过一匹骡子，腿上条纹如此之多，以致任何人都会想像它是斑马的杂种；w·C·马丁先生（Mr·Martin）在一篇有关马的优秀论文里，绘有一幅骡子图，与此相像。我曾见过四张驴和斑马的杂种彩色图，在它们的腿上所生的极明显条纹，远比身体其他部分为甚；并且其中有一匹在肩上生有双重条纹。莫顿爵士（Lord Morton）有一个著名的杂种，是从栗色雌马和雄斑驴育成的，这杂种，以及后来这栗色雌马与黑色亚拉伯马所产生的纯种后代，在腿上都生有比纯种斑驴还要更加明显的横条纹，最后，还有另一个极其值得注意的事例，格雷博士曾绘制过驴子和野驴的一个杂种（并且他告诉我说，他还知道有第二个事例）；虽然驴只偶尔在腿上生有条纹，而野驴在腿上并没有条纹，甚至在肩上也没有条纹，但是这杂种在四条腿上仍然生有条纹，并且像暗褐色的德文郡马与韦尔什马的杂种一样，在肩上还生有三条短条纹，甚至在脸的两侧也生有一些斑马状的条纹。关于最后这一事实，我非常相信决不会有一条带色的条纹像普通所说的那样是偶然发生的，因此，驴和野驴的杂种在脸上生有条纹的事情便引导我去问普尔上校：是否条纹显著的凯替华品种的马在脸上也曾有过条纹，如上所述，他的回答是肯定的。
对于这些事实，我们现在怎样说明呢？我们看到马属的几个不同品种，通过简单的变异，就像斑马似的在腿上生有条纹，或者像驴似的在肩上生有条纹。至于马，我们看到，当暗褐色——这种颜色接近于该属其他物种的一般颜色——出现时，这种倾向便表现得强烈。条纹的出现，并不伴生形态上的任何变化或任何其他新性状。我们看到，这种条纹出现的倾向，以极不相同的物种之间所产生的杂种最为强烈。现在看一看几个鸽品种的情形：它们是从具有某些条纹和其他标志的一种浅蓝色的鸽子（包含两个或三个亚种或地方族）传下来的；如果任何品种由于简单的变异而具有浅蓝色时，此等条纹和其他标志必然会重新出现：但其形态或性状却不会有任何变化。当最古老的和最纯粹的各种不同颜色的品种进行杂交时，我们看到这些杂种就有重现蓝色和条纹以及其他标志的强烈倾向。我曾说过，解释这种古老性状重现的合理假设是，在每一连续世代的幼鸽里都有重现久已失去的性状的倾向，这种倾向，由于未知的原因，有时占优势。我们刚才谈到，在马属的若干物种里，幼马的条纹比老马更明显或表现得更普遍，如果把鸽的品种，其中有些是在若干世纪中纯正地繁殖下来的，称为物种，那末这种情形与马属的若干物种的情形是何等完全一致！至于我自己，我敢于自信地回顾到成千成万代以前，有一种动物具有斑马状的条纹，其构造大概很不相同，这就是家养马（不论它们是从一个或数个野生原种传下来的）、驴、亚洲野驴、斑驴以及斑马的共同祖先。
我推测那些相信马属的各个物种是独立创造出来的人会主张，每一个物种被创造出来就赋有一种倾向，在自然状况下和在家养状况下都按照这种特别方式进行变异，使得它常常像该属其他物种那样地变得具有条纹；同时每一个物种被创造出来就赋有一种强烈的倾向，当和栖息在世界上相隔甚远的地方的物种进行杂交时，所产生出的杂种在条纹方面不像它们自己的双亲，而像该属的其他物种。依我看来，接受这种观点，就是排斥了真实的原因，而代以不真实的或至少是不可知的原因。这种观点使得上帝的工作成为仅仅是模仿和欺骗的了；倘接受这一观点，我几乎就要与老朽而无知的天地创成论者们一起来相信贝类化石从来就不曾生活过，而只是在石头里被创造出来以模仿生活在海边的贝类的。
提要——关于变异法则，我们还是深深地无知的。我们能阐明这部分或那部分为什么发生变异的任何原因，在一百个例子中还不到一个。但是当我们使用比较的方法时，就可以看出同种的变种之间的较小差异，和同属的物种之间的较大差异，都受同样法则的支配。变化了的外界条件一般只会诱发彷徨变异，但有时也会引起直接的和一定的效果；这些效果随着时间的推移可以变成强烈显著的；关于这一点，我们还没有充分的证据。习性在产生体质的特性上；使用在器官的强化上，以及不使用在器官的削弱和缩小上，在许多场合里，都表现出强有力的效果。同源部分有按照同一方式进行变异的倾向，并且有合生的倾向。坚硬部分和外在部分的改变有时能影响较柔软的和内在的部分。当一部分特别发达时，大概它就有向邻近部分吸取养料的倾向；并且构造的每一部分如果被节约了而无损害，它就会被节约掉。早期构造的变化可以影响后来发育起来的部分；许多相关变异的例子，虽然我们还不能理解它们的性质，无疑是会发生的。重复部分在数量上和构造上都易于变异，大概由于这些部分没有为了任何特殊机能而密切专业化，所以它们的变异没有受到自然选择的密切节制。大概由于同样的原因，低等生物比高等生物更易变异，高等生物的整个体制是比较专业化了。残迹器官，由于没有用处，不受自然选择的支配，所以易于变异。物种的性伏——即若干物种从一个共同祖先分出来以后所发生的不同性状——比属的性状更易变异，属的性状遗传已久，且在这一时期内没有发生变异。在这些说明里，我们是指现今还在变异的特殊部分或器官而言，因为它们在近代发生了变异并且由此而有所区别；但我们在第二章里看到，同样的原理也可以应用于所有的个体；因为，如果在一个地区发现了一个属的许多物种——就是说在那里以前曾经有过许多变异和分化，或者说在那里新的物种的类型的制造曾经活跃地进行过——那末在那个地区和在这些物种内，平均上，我们现在可以发现极多的变种。次级性征是高度变异的，这种性征在同群的物种里彼此差异很大。体制中同一部分的变异性，一般曾被利用以产生同一物种中两性间的次级性征的差异，以及同属的若干物种中的种间差异。任何部分或器官，与其近缘物种的同一部分或器官相比较，如果已经发达到相当的大小或异常的状态，那么这些部分或器官必定自该属产生以来已经经历了异常大量的变异；并且由此我们可以理解，为什么它至今还会比其他部分有更大的变异；因为变异是一种长久持续的、缓慢的过程，而自然选择在上述情形中还没有充分时间来克服进二步变异的倾向，以及克服重现较少变异状态的倾向。但是，如果具有任何异常发达器官的一个物种，变成许多变异了的后代的祖先——我们认为这一定是一个很缓慢的过程，需要经历长久的时间——在这种情形下，自然选择就会成功地给与这个器官以固定的性状，无论它是按照如何异常方式发达了的。从一个共同祖先遗传了几乎同样体质的物种，当被放在相似的影响之下，自然就有表现相似变异的倾向，或者这些相同的物种偶尔会重现它们的古代祖先的某些性状。虽然新而重要的变异不是由于返祖和
相似变异而发生的，但此等变异也会增加自然界的美妙而调谐的多样性。
不论后代和亲代之间的每一轻微差异的原因是什么——每一“差异必有一个原因——我们有理由相信：这是有利差异逐渐而缓慢的积累，它引起了每一物种的构造上的一切较为重要的变异，而这些构造是与习性相关联的。
第六章 学说的难点
伴随着变异的生物由来学说的难点——过渡变种的不存在或稀有——生活习性的过渡——同一物种中的分歧习性——具有与近似物种极其不同习性的物种——极端完善的器官——过渡的方式——难点的事例——自然界没有飞跃——重要性小的器官——器官并不在一切情形下都是绝对完善的——自然选择学说所包括的模式统一法则和生存条件法则。
读者远在读到本书这一部分之前，想来已经遇到了许许多多的难点。有些难点是这样的严重，以致今日我回想到它们时还不免有些踌躇；但是，根据我所能判断的来说，大多数的难点只是表面的，而那些真实的难点，我想，对于这一学说也不是致命的。
这些难点和异议可以分作以下几类：第一，如果物种是从其他物种一点点地逐渐变成的，那末，为什么我们没有到处看到无数的过渡类型呢？为什么物种恰像我们所见到的那样区别分明，而整个自然界不呈混乱状态呢？
第二，一种动物，比方说，一种具有像蝙蝠那样构造和习性的动物，能够由别种习性和构造大不相同的动物变化而成吗？我们能够相信自然选择一方面可以产生出很不重要的器官，如只能用作拂蝇的长颈鹿的尾巴，另一方面，可以产生出像眼睛那样的奇妙器官吗？
第三，本能能够从自然选择获得吗？自然选择能够改变它吗？引导蜜蜂营造蜂房的本能实际上出现在学识渊博的数学家的发见之前，对此我们应当做何解说呢？
第四，对于物种杂交时的不育性及其后代的不育性，对于变种杂交时的能育性的不受损害，我们能够怎样来说明呢？
前二项将在这里讨论；其他种种异议在下一章讨论；本能和“杂种状态”（bybridism）在接下去的两章讨论。
论过渡变种的不存在或稀有——因为自然选择的作用仅仅在于保存有利的变异，所以在充满生物的区域内，每一新的类型都有一种倾向来代替并且最后消灭比它自己改进较少的亲类型以及与它竞争而受益较少的类型。因此绝灭和自然选择是并肩进行的。所以，如果我们把每一物种都看作是从某些未知类型传下来的，那末它的亲种和一切过渡的变种，一般在这个新类型的形成和完善的过程中就已经被消灭了。
但是，依照这种理论，无数过渡的类型一定曾经存在过，为什么我们没有看到它们大量埋存在地壳里呢？在《论地质纪录的不完全》一章里来讨论这一问题，将会更加便利；我在这里只说明，我相信关于这一问题的答案主要在于地质纪录的不完全实非一般所能想像到的。地壳是一个巨大的博物馆；但自然界的采集品并不完全，而且是在长久的间隔时期中进行的。 但是，可以主张，当若干亲缘密切的物种栖息在同一地域内时，我们确实应该在今日看到许多过渡类型才对。举一个简单的例子：当在大陆上从北往南旅行时，我们一般会在各段地方看到亲缘密切的或代表的物种显然在自然组成里占据者几乎相同的位置。这些代表的物种常常相遇而且相混合；当某一物种逐渐少下去的时候，另一物种就会逐渐多起来，终于这一个代替了那一个。但如果我们在这些物种相混的地方来比较它们，可以看出它们的 构造的各个细点一般都绝对不同，就像从各个物种的中心栖息地点采集来的标本一样。按照我的学说，这些近缘物种是从一个共同亲种传下来的；在变异的过程中，各个物种都已适应了自己区域里的生活条件，并已排斥了和消灭了原来的亲类型以及一切连接过去和现在的过渡变种。因此，我们不应该希望今日在各地都遇到无数的过渡变种，虽然它们必定曾经在那里存在过，并且可能以化石状态在那里埋存着。但是在具有中间生活条件的中间地带，为什么我们现在没有看到密切连接的中间变种呢？这一难点在长久期间内颇使我惶惑，但是我想，它大体是能够解释的。
第一，如果我们看到一处地方现在是连续的，就推论它在一个长久的时期内也是连续的，对此应当十分慎重。地质学使我们相信：大多数的大陆，甚至在第三纪末期也还分裂成一些岛屿；在这样的岛屿上没有中间变种在中间地带生存的可能性，不同的物种大概是分别形成的。由于陆地的形状和气候的变迁，现在连续的海面在最近以前的时期，一定远远不像今日那样的连续和一致。但是我将不取这条道路来逃避困难；因为我相信许多界限十分明确的物种是在本来严格连续的地面上形成的；虽然我并不怀疑现今连续地面的以前断离状态，对于新种形成，特别对于自由杂交而漫游的动物的新种形成，有着重要作用。
我们观察一下现今在一个广大地域内分布的物种，我们一般会看到它们在一个大的地域内是相当多的，而在边界处就多少突然地逐渐稀少下来，最后终于消失了。因此，两个代表物种之间的中间地带比起每个物种的独占地带，一般总是狭小的。在登山时我们可以看到同样的事实，有时正如得康多尔所观察的那样，一种普通的高山植物非常突然地消失了，这是十分值得注意的。福布斯在用捞网探查深海时，也曾注意到同样的事实。有些人把气候和物理的生活条件看作是分布的最重要困素，这等事实应该引起那些人们的惊异，因为气候和高度或深度都是不知不觉地逐渐改变的。但是如果我们记得几乎每一物种，甚至在它分布的中心地方，倘使没有与它竞争的物种，它的个体数目将增加到难以数计；如果我们记得几乎一切物种，不是吃别的物种便是为别的物种所吃掉；总而言之，如果我们记得每一生物都与别的生物以极重要的方式直接地或间接地发生关系，——那末我们就会知道，任何地方的生物分布范围决不完全决定于不知不觉地变化着的物理条件，而是大部分决定于其他物种的存在，或者依赖其他物种而生活，或者被其他物种所毁灭，或者与其他物种相竞争；因为这些物种都已经是区别分明的实物，没有被不可觉察的各级类型混淆在一起，于是任何一个物种的分布范围，由于依存于其他物种的分布范围，其界限就会有十分明显的倾向。还有，各个物种，在其个体数目生存较少的分布范围的边缘上，由于它的敌害、或它的猎物数量的变动，或季候性的变动，将会极其容易地遭到完全的毁灭；因此，它的地理分布范围的界限就愈加明显了。因为近似的或作表的物种，当生存在一个连续的地域内时，各个物种都有广大的分布范围，它们之间有着一个比较狭小的中间地带，在这个地带内，它们会比较突然地愈来愈稀少；又因为变种和物种没有本质上的区别，所以同样的法则大概可以应用于二者；如果我们以一个栖息在广大区域内的正在变异中的物种为例，那末势必有两个变种适应于两个大区域，并且有第三个变种适应于狭小的中间地带。结果，
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