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物种起源-第20部分

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分类上有多大重要性,而对于植物本身却是极端不重要的。一个没有用处的部分的获得,实在不能说是提高了生物在自然界中的等级;至于上面描述过的不完全的、关闭的花,如果必须引用什么新原理来解释的话,那一定是退化原理,而不是进化原理;许多寄生的和退化的动物一定也是如此。我们对于引起上述特殊变异的原因还是无知的;但是,如果这种未知的原因几乎一致地在长时期内发生作用,我们就可以推论,其结果也会是几乎一致的;并且在这种情形里,物种的一切个体会以同样的方式发生变异。
  上述各性状对于物种的安全并不重要,从这一事实看来,这等性状所发生的任何轻微变异是不会通过自然选择而被累积和增大的。一种通过长久继续选择而发展起来的构造,当对于物种失去了效用的时候,一般是容易发生变异的,就像我们在残迹器官里所看到的那样;因为它已不再受同样的选择力量所支配了。但是由于生物的本性和外界条件的性质,对于物种的安全并不重要的变异如果发生了,它们可以,且显然常常如此,差不多会以同样的状态传递给许多在其他方面已经变异了的后代。对于许多哺乳类、鸟类或爬行类,是否生有毛、羽或鳞并不十分重要;然而毛几乎已经传递给一切哺乳类,羽已经传递给一切鸟类,鳞已经传递给一切真正爬行类。凡一种构造,无论它是什么构造,只要为许多近似类型所共有,就被我们看作在分类上具有高度的重要性,结果就常常被假定对于物种具有生死攸关的重要性。固此我便倾向于相信我们所认为重要的形态上的差异——如叶的排列、花和子房的区分、胚珠的位置等等,——起初在许多情形里是以彷徨变异而出现的,以后由于生物的本性和周围条件的性质,以及由于不同个体的杂交,但不是由于自然选择,便迟早稳定下来了;因为,由于这些形态上的性状并不影响物种的安全,所以它们的任何轻微偏差都不受自然选择作用的支配或累积。这样,我们便得到一个奇异的结果,即对于物种生活极不重要的性状对于分类学家却是最重要的;但是,当我们以后讨论到分类的系统原理时,将会看到这决不像初看时那样地矛盾。
  虽然我们没有良好的证据来证明生物体内有一种向着进步发展的内在倾向,然而如我在第四章里曾经企图指出的,通过自然选择的连续作用,必然会产生出向着进步的发展,关于生物的高等的标准,最恰当的定义是器官专业化或分化所达到的程度:自然选择有完成这个目的的倾向,因为器官愈专业化或分化,它们的机能就愈加有效。
  杰出的动物学家米伐特先生最近搜集了我和别人对于华莱斯先生和我所主张的自然选择学说曾经提出来的异议,并且以可称赞的技巧和力量加以解说。那些异议一经这样排列,就成了可怕的阵容;固为米伐特先生并没有计划列举与他的结论相反的各种事实和论点,所以读者要衡量双方的证据,就必须在推理和记忆上付出极大的努力。当讨论到特殊的情形时,米伐特先生把身体各部分的增强使用和不使用的效果放过去不谈,而我经常主张这是高度重要的,并且在《在家养下的变异》里,我相信我比任何其他作者都更详细地讨论了这个问题。同时,他还常常认为我没有估计到与自然选择无关的变异,相反地在刚才所讲的著作里,我搜集了很多十分确切的例子,超过了我所知道的任何其他著作。我的判断并不一定可靠,但是仔细读过了米伐特先生的书,并且逐段把他所讲的与我在同一题目下所讲的加以比较,于是,我从未这样强烈地相信本书所得出的诸结论具有普遍的真实性,当然,在这样错综复杂的问题里,许多局部的错误是在所不免的。
  米伐特先生的一切异议将要在本书里加以讨论,或者已经讨论过了。其中打动了许多读者的一个新论点是,“自然选择不能说明有用构造的初期各阶段”。这一问题和常常伴随着机能变化的各性状的级进变化密切相关联,例如已在前章的两个题目下讨论过的鳔变为肺等机能的变化;尽管如此,我还愿在这里对米伐特先生提出来的几个例子,选择其中最有代表性的,稍微详级地进行讨论,因为篇幅有限,不能对他所提出的一切都加以讨论。
  长颈鹿,因为身材极高,颈、前腿和舌都很长,所以它的整个构造美妙地适于咬吃树木的较高枝条。因此它能在同一个地方取得其他有蹄动物所接触不到的食物;这在饥荒的时候对于它一定大有利益,南美洲的尼亚太牛(Niata cattle)向我们表明,构造上的何等微小差异,在饥荒时期,也会对保存动物的生命造成大的差别。这种牛和其他牛类一样都在草地上吃草,只因为它的下颚突出,所以在不断发生的干旱季节里,不能像普通的牛和马那样地在这时期可以被迫去吃树枝和芦苇等等;因此在这些时候,如果主人不去喂饲它们,尼亚太牛就要死去。在讨论米伐特先生的异议以前,最好再一次说明自然选择怎样在一切普通情形里发生作用。人类已经改变了他们的某些动物,而不必注意构造上的特殊之点,如在赛跑马和长躯猎狗的场合里,单是从最快速的个体中进行选择而加以保存和繁育,或者如在斗鸡的场合里,单是从斗胜的鸡里进行选择而加以繁育。在自然状况下,初生状态的长颈鹿也是如此,能从最高处求食的、并且在饥荒时甚至能比其他个体从高一英寸或二英寸的地方求食的那些个体,常被保存下来;因为它们能漫游全区以寻求食物的。同种的诸个体,常在身体各部分的比例长度上微有不同,这在许多博物学著作中都有描述,并且在那里举出了详细的测计。这些比例上的微小差异,是由于生长法则和变异法则而发生的,对于许多物种没有什么用处,或者不重要。但是对于初生状态的长颈鹿,如果考虑到它们当时可能的生活习性,情形就有所不同;因为身体的某一部分或几个部分如果比普通的多少长一些的个体,一般就能生存下来。这等个体杂交之后,所留下的后代便遗传有相同的身体特性、或者倾向于按照同样方式再进行变异;至于在这些方面比较不适宜的个体就最容易灭亡。
  我们从这里看出,自然界无需像人类有计划改良品种那样地分出一对一对的个体;自然选择保存并由此分出一切优良的个体,任它们自由杂交,并把一切劣等的个体毁灭掉。根据这种过程——完全相当于我所谓的人类无意识选择——的长久继续,并且无疑以极重要的方式与器官增强使用的遗传效果结合在一起,一种寻常的有蹄兽类,在我看来,肯定是可以转变为长颈鹿的。
  对于这种结论,米伐特先生曾提出两种异议,一种异议是说身体的增大显然需要食物供给的增多,他认为“由此发生的不利益在食物缺乏的时候,是否会抵消它的利益,便很成问题”。但是,因为实际上南非洲确有长颈鹿大群地生存着,并且因为有某些世界上最大的羚羊,比牛还高,在那里群栖着,所以仅就身体的大小来说,我们为什么要怀疑那些像今日一样地遭遇到严重饥荒的中间诸级先前曾在那里存在过呢。在身体增大的各个阶段,能够得到该地其他有蹄兽类触及不到而被留下来的食物供应,对于初生状态的长颈鹿肯定是有一些利益的。我们也不要忽视另一事实,即身体的增大可以防御除了狮子以外的差不多其他一切食肉兽;并且在靠近狮于时,它的长颈,——愈长愈好,——正如昌西·赖特先生(Mr。Chauncey Wright)所说的可以作为了望台之用。正因为这个缘故,所以按照贝克爵士(Sir S。Baker)的说法,要偷偷地走近长颈鹿,比走近任何动物部更困难。长颈鹿又会借着猛烈摇撞它的生着断桩形角的头部,把它的长颈用做攻击或防御的工具。各个物种的保存很少能够由任何一种有利条件来决定,而必须联合一切大的和小的有利条件来决定。
  米伐特先生问道(这是他的第二种异议),如果自然选择有这样大的力量,又如果能向高处咬吃树叶有这样大的利益,那末为什么除了长颈鹿以及颈项稍短的骆驼、原驼(guanaco)和长头驼(macrauchenia)以外,其他的任何有蹄兽类没有获得长的颈和高的身体呢?或者说,为什么这一群的任何成员没有获得长的吻呢? 因为在南美洲从前曾经有无数长颈鹿栖息过,对于上述问题的解答并不困难,而且还能用一个实例来做极好的解答。在英格兰的每一片草地上,如果有树木生长于其上,我们看到它的低枝条,由于被马或牛咬吃,,而被剪断成同等的高度;比方说,如果养在那里的绵羊,获得了稍微长些的颈项,这对于它们能够有什么利益呢,在每一个地区内,某一种类的动物几乎肯定地能比别种动物咬吃较高的树叶:并且几乎同样肯定地只有这一种类能够通过自然选择和增强使用的效果,为了这个目的而使它的颈伸长。在南非洲,为着咬吃金合欢(acacias)和别种树高枝条的叶子所进行的竞争,一定是在长颈鹿和长颈鹿之间,而不是在长颈鹿和其他有蹄动物之间。
  在世界其他地方,为什么属于这个“目”的各种动物,未曾得到长的颈或长的吻呢?这是不能明确解答的;但是,希望明确解答这一问题,就像希望明确解答为什么在人类历史上某些事情不发生于这一国却发生于那一国这一类的问题,是同样不合理的。关于决定各个物种的数量和分布范围的条件,我们是无知的;我们甚至不能推测什么样的构造变化对于它的个体数量在某一新地区的增加是有利的。然而我们大体上能够看出关于长颈或长吻的发展的各种原因。触及到相当高处的树叶(并不是攀登,因为有蹄动物的构造特别不适于攀登树木),意味着躯体的大为增大;我们知道在某些地区内,例如在南美洲,大的四足兽特别少,虽然那里的草木如此繁茂;而在南非洲,大的四足兽却多到不可比拟,为什么会这样呢?我们不知道;为什么第三纪末期比现在更适合于它们的生存呢?我们也不知道。不论它的原因是什么,我们却能够看出某些地方和某些时期,会比其他地方和其他时期,大大有利于像长颈鹿这样的巨大四足兽的发展。
  一种动物为了在某种构造上获得特别而巨大的发展,其他若干部分几乎不可避免地也要发生变异和相互适应。虽然身体的各部分都轻微地发生变异,但是必要的部分并不一定常常向着适当的方面和按照适当的程度发生变异。关于我们的家养动物的不同物种,我们知道它们身体的各部分是按照不同方式和不同程度发生变异的;并且我们知道某些物种比别的物种更容易变异。甚至适宜的变异已经发生了,自然选择并不一定能对这些变异发生作用,而产生一种显然对于物种有利的构造。例如,在一处地方生存的个体的数量,如果主要是由于食肉兽的侵害来决定, 或者是由于外部的和内部的寄生虫等等的侵害来决定,——似乎常常有这种情形,——那么,这时在使任何特别构造发生变化以便取得食物上,自然选择所起的作用就很小了,或者要大受阻碍。最后,自然选择是一种缓慢的过程,所以为了产生任何显著的效果,同样有利的条件必须长期持续。除了提出这些一般的和含糊的理由以外,我们实在不能解释有蹄兽类为什么在世界的许多地方没有获得很长的颈项或别种器官,以便咬吃高枝上的树叶。
  许多作者曾提出与上面同样性质的异议。在每一种情形里,除了上面所说的一般原因外,或者还有种种原因会干涉通过自然选择获得想像中有利于某一物种的构造。有一位作者问道,为什么鸵鸟没有获得飞翔的能力呢?但是,只要略略一想便可知道,要使这种沙漠之鸟具有在空中运动它们巨大身体的力量,得需要何等多的食物供应。海洋岛(oceanic islands)上有蝙蝠和海豹,然而没有陆栖哺乳类;但是,因为某些这等蝙蝠是特别的物种,它们一定在这等岛上住得很长久了。所以莱尔爵士问道,为什么海豹和蝙蝠不在这些岛上产出适于陆栖的动物呢?并且他举出一些理由来答复这个问题。但是如果变起来,海豹开始一定先转变为很大的陆栖食肉动物;蝙蝠一定先转变为陆栖食虫动物;对于前者,岛上没有可捕食的动物;对于蝙蝠,地上的昆虫虽然可以作为食物,但是它们大部分已被先移住到大多数海洋岛上来的,而具数量很多的爬行类和鸟类吃掉了。构造上的级进变化,如果在每一阶段对于一个变化着的物种都有利,只有在某种特别的条件下才会发生。一种严格的陆栖动物,由于时时在浅水中猎取食物,随之在溪或湖里猎取食物,最后可能变成一种如此彻底的水栖动物,以致可以在大洋里栖息。但海豹在海洋岛上找不到有利于它们逐步再变为陆栖类型的条件。至于蝙蝠,前已说过,为了逃避敌害或避免跌落,大概最初像所谓飞鼠那样地由这树从空中滑翔那树,而获得它们的翅膀;但是真正的飞翔能力一旦获得之后,至少为了上述的目的,决不会再变回到效力较小的空中滑翔能力里去。蝙蝠确像许多鸟类一样,由于不使用,会使翅膀退化缩小,或者完全失去;但是在这种情形下,它们必须先获得单凭后腿的帮助而能在地上跑得很快的本领,以便能够与鸟类或别的地上动物相竞争;而蝙蝠似乎特别不适于这种变化的。上述这等推想无非要指出,在每一阶段上都是有利的一种构造的转变,是极其复杂的事情;并且在任何特殊的情形里没有发生过渡的情况,毫不值得奇怪。
  最后,不止一个作者问道,既然智力的发展对一切动物都有利,为什么有些动物的智力比别的动物有高度的发展呢?为什么猿类没有获得人类的智力呢?对此是可以举出各种各样的原因来的;但都是推想的,并且不能衡量它们的相对可能性,举出来也是没有用处的。对于后面的一个问题,不能够希望有确切的解答,因为还没有人能够解答比这更简单的问题——即在两族未开化人中为什么一族的文化水平会比另一族高呢;文化提高显然意味着脑力的增加。
  我们再回头谈谈米伐特先生的其他异议。昆虫常常为了保护自己而与各种物体类似,如绿叶或枯叶、枯枝、一片地衣、花、棘刺、鸟粪以及别种活昆虫:但关于最后一点留在以后再讲。这种类似经常是奇异地真切,并不限于颜色,而且及于形状,甚至昆虫支持它的身体的姿态。在灌木上取食的尺蠖,常常把身子峤起、一动也不动地像一条枯枝,这是这一种类似的最好事例。模拟像鸟粪那样物体的情形是少有的,而且是例外的。关于这一问题,米伐特先生说道:“按照达尔文的学说,有一种稳定的倾向趋于不定变异,而且因为微小的初期变异是朝向一切方面的,所以它们一定有彼此中和和最初形成极不稳定的变异的倾向,因此,就很难理解,如果不是不可能的话,这种无限微小发端的不定变异,怎么能够被自然选择所掌握而且存续下来,终于形成对一片叶子、一个竹枝或其他东西的充分类似性。”但是在上述的一切情形里,昆虫的原来状态与它屡屡访问的处所的一种普通物体,无疑是有一些约略的和偶然的类似性的。只要考虑一下周围物体的数量几乎是无限的,而且昆虫的形状和颜色是各式各样的,就可知道这并不是完全不可能的事。某些约略的类似性对于最初的发端是必要的,出此我们能够理解为什么较大的和较高等的动物(据我所知,有一种鱼是例外)不会为了保护自己而与一种特殊的物体相类似,只是与周围的表面相类似,而且主要是颜色的相类似。假定有一种昆虫本来与枯枝或枯叶有某种程度的类似,并且它轻微地向许多方面进行变异,于是使昆虫更像任何这些物体的一切变异便被保存下来,固为这些变异有利于昆虫逃避敌害,但是另一方面,其他变异就被忽略,而终于消失;或者,如果这些变异使得昆虫完全不像模拟物,它们就要被消灭。如果我们不根据自然选择而只根据彷徨变异来说明上述的类似性,那末米伐特先生的异议诚然是有力的;但实际情况并非如此。
  华莱斯先生举出一个竹节虫(Ceroxylus laceratus)的例子,它像“一枝满生鳞苔的杖”。这种类似如此真切,以致大亚克(Dyak)土人竟说这种叶状瘤是真正的苔。米伐特先生认为这种“拟态完全化的最高妙技”是一个难点,但我看不出它有什么力量。昆虫是鸟类和其他敌害的食物,鸟类的视觉大概比我们的还要敏锐,而帮助昆虫逃脱敌害的注意和发觉的各级类似性,就有把这种昆虫保存下来的倾向;并且这种类似性愈完全,对于这种昆虫就愈有利。考虑到上述竹节虫所属的这一群里的物种之间的差异性质,就可知道这种昆虫在它的身体表面上变得不规则,而且多少帯有绿色,并不是不可能的;因为在各个群里,几个物种之间的不同性状最容易变异,而另一方面,属的性状,即一切物种所共有的性状最为稳定。
  格林兰(Greenland)的鲸鱼是世界上一种最奇异的动物,鲸须或鲸骨是它的最大特征之一。鲸须生在上颚的两侧,各有一行,每行约三百片,很紧密地对着嘴的长轴横排着。在主排之内还有一些副排。所有须片的未端和内缘都磨成了刚毛,刚毛遮盖着整个巨大的颚,作为滤水之用,由此而取得这些巨大动物依以为生的微小食物。格林兰鲸鱼的中间最长的一个须片竟长达十英尺、十二英尺甚至十五英尺;但在鲸类的不同物种里它的长度分为诸级,据斯科列斯比(Scoresby)说,中间的那一须片在某一物种里是四英尺长,在另一物种里是三英尺长,又在另一物种里是十八英寸长,而在长吻鳁鲸(Balaenoptera rostrata)里其长度仅九英寸左右。鲸骨的性质也随物种的不同而有所差异。
  关于鲸须,米伐特先生说道:当它“一旦达到任何有用程度的大小和发展之后,自然选择才会在有用的范围内促进它的保存和增大。但是在最初,它怎样获得这种有用的发展呢?”在回答中我们可以问,具有鲸须的鲸鱼的早期祖先,它们的嘴为什么不应像鸭嘴那样地具有栉状片呢?鸭也像鲸鱼一样,依靠滤去泥和水以取得食物的;因此这一科有时候被称为滤水类(Criblatores)。我希望不要误解我说的是鲸鱼祖先的嘴确曾具有像鸭的薄片喙那样的嘴。我只是想表明这并不是不可信的,并且格林兰鲸鱼的巨大鲸须板,也许最初通过微小的级进步骤从这种柿状片发展而成,每一级进步骤对这动物本身都有用途。
  琵琶嘴鸭(Spatula clypeata)的喙在构造上比鲸鱼的嘴更巧妙而复杂。根据我检查的在其上颚两侧各有188枚富有弹性的薄栉片一行,这些栉片对着喙的长轴横生,斜列成尖角形。它们都是由颚生出,靠一种韧性膜附着在颚的两侧,位于中央附近的栉片最长,约为三分之一英寸,突出边缘下方达0。14英寸长。在它们的基部有斜着横排的栉片构成短的副列。这几点都和鲸鱼口内的鲸须板相类似。但接近嘴的先端,它们的差异就很大,因为鸭嘴的栉片是向内倾斜,而不是下向垂直的。琵琶嘴鸭的整个头部,虽然不能和鲸相比,但和须片仅丸英寸长的、中等大的长吻鳁鲸比较起来,约为其头长的十八分之一;所以,如果把琵琶嘴鸭的头放大到这种鲸鱼的头那么长,则它们的栉片就应当有六英寸长,——即等于这种鲸须的三分之二长。琵琶嘴鸭的下颚所生的栉片在长度上和上颚的相等,只是细小些;因为有这种构造,它显然与不生鲸须的鲸鱼下颚有所不同。另一方面,它的下颚的栉片顶端磨成细尖的刚毛,却又和鲸须异常类似。锯海燕属是海燕科的另一个成员,它只在上颚生有很发达的栉片,突出颚边之下:这种鸟的嘴在这一点上和鲸鱼的嘴相类似。
  从琵琶嘴鸭的椽这种高度发达的构造(根据我从沙尔文先生[Mr。Salvin'送给我的标本和报告所知道的),仅就适于滤水这一点来说,我们可以经由湍鸭(Merganetta armata)的喙,并在某些方面经由鸳鸯(Aix sponsa)的喙,一直追踪到普通家鸭的喙,其间并没有任何大的间断。家鸭喙内的栉片比琵琶嘴鸭喙内的栉片粗糙得多,并且牢固地附着在颚的两侧;在每侧上大约只有五十枚,不向嘴边下方突出。它们的顶端呈方形,并且镶着透明坚硬组织的边,好像是为了轧碎食物似的。下颚边缘上横生着无数细小而突出很少的突起线。作为一个滤水器来说,虽然这种喙比琵琶嘴鸭的喙差得多,然而每个人都知道,鸭经常用它滤水的。我从沙尔文先生那里听到,还有其他物种的柿片比家鸭的栉片更不发达;但我不知道它们是否把它当作滤水用的。
  现在谈一下同科的另一群。埃及鹅(Chenalop
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