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物种起源-第24部分
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笆窍灾匦。淮笥谠迫福╯ky…lark）的蛋，而云雀只有杜鹃四分之一那么大。我们从美洲非寄生性杜鹃所下的十分大的蛋可以推知，蛋小是一种真正的适应情形，第三，小杜鹃孵出后不久便有把义兄弟排出巢外的本能、力气，以及一种适当形状的背部，被排出的小鸟于是冻饿而死。这曾经被大胆地称为仁慈的安排，因为这样可使小杜鹃得到充足的食物）并且可使义兄弟在没有获得感觉以前就死去！
现在讲一讲澳洲杜鹃的物种；它们虽然一般只在一个巢里下一个蛋，但在同一个巢里下二个或者甚至三个蛋的情形也不少见。青铜色杜鹃的蛋在大小上变化很大，它们的长度从八英分（lines）至十英分。为了欺骗某些养亲，或者更确切他说：为了在较短期间内得到孵化（据说蛋的大小和孵化期之间有一种关联），生下来的蛋甚至比现在还小，如果这对于这个物种有利，那么就不难相信，一个下蛋愈来愈小的族或物种大概就会这样被形成；因为小形的蛋能够比较安全地被孵化和哺养。拉姆齐先生说，有两种澳洲的杜鹃，当它们在没有掩蔽的巢里下蛋时，特别选择那样一些鸟巢，其中蛋的颜色和自己的相似。欧洲杜鹃的物种在本能上明显地表现了与此相似的倾向，但相反的情形也不少，例如，她把暗而灰色的蛋，下在篱莺（hedge…warbler）巢中，与其亮蓝绿色的蛋相混。如果欧洲杜鹃总是不变地表现上述本能，那么在一切被假定共同获得的那些本能上一定还要加上这种本能。据拉姆齐先生说，澳洲青铜色杜鹃的蛋在颜色上有异常程度的变化；所以在蛋的颜色和大小方面，自然选择大概保存了和固定了任何有利的变异。
在欧洲杜鹃的场合中，当杜鹃孵出后的三天内，养亲的后代一般都被排逐出巢外去；因为杜鹃在这时候还处于一种极其无力的状态中，所以古尔得先生（Mr。Gould）以前相信这种排逐的行为是出自养亲的。但他现在已得到关于一个小杜鹃的可靠的记载，这小杜鹃此时眼睛还闭着，并且甚至连头还抬不起来，却把义兄弟排逐出巢外，这是实际看到的情形。观察者曾把它们中间的一只拾起来又放在巢里，但又被排逐出去了。至于获得这种奇异而可惜的本能的途径，如果小杜鹃在刚刚孵化后就能得到尽量多的食物对于它们是极其重要的话（大概确系如此），那么我想在连续世代中逐渐获得为排逐行动所必需的盲目欲望、力量以及构造，是不会有什么特别困难的；因为具有这种最发达的习性和构造的小杜鹃，将会最安全地得到养育。获得这种独特本能的第一步，大概仅仅是在年龄和力量上稍微大了一些的小杜鹃的无意识的乱动；这种习性此后得到改进，并且传递给比较幼小年龄的杜鹃。我看不出这比下述情形更难理解，即其他鸟类的幼鸟在未孵化时就获得了啄破自己蛋壳的本能——或者如欧文所说的，小蛇为了切破强韧的蛋壳在上颚获得了一种暂时的锐齿。因为，如果身体的各部分在一切龄期中都易于发生个体变异，而且这变异在相当龄期或较早龄期中有被遗传的倾向——这是无可争辩的主张，——那末，幼体的本能和构造，确和成体的一样，能够慢慢地发生改变；这二种情形一定与自然选择的全部学说存亡与共。
牛鸟属（Molothrus）是美洲鸟类中很特别的一属，与欧洲椋鸟（starling）相似，它的某些物种像杜鹃那样地具有寄生的习性：并且它们在完成它们的本能上表现了有趣的级进。褐牛鸟（Molothrus badius）的雌鸟和雄鸟，据优秀的观察家赫得森先生说，有时群居而过着乱交的生活，有时则过着配偶的生活。它们或者自己造巢，或者夺取别种鸟的巢，偶然也把他种鸟的幼鸟抛出巢外。它们或者在这个据为己有的巢内下蛋，或者，真奇怪，在这巢的顶上为自己营造另一个巢。它们通常是孵自己的蛋和哺养自己的小鸟的；但据赫得森先生说，大概它们偶尔也是寄生的，因为他曾看到这个物种的小鸟追随着不同种类的老鸟，而且叫喊着要求它们哺喂。牛鸟属的另一物种，多卵牛鸟（M。bonariensis）的寄生习性比上述物种，更为高度发达，但是距离完全化还很遥远。这种鸟，据知道的，一定要在他种鸟的巢里下蛋；但是值得注意的是，有时候数只这种鸟会合造一个自己的不规则的而且不整洁的巢，这种巢被放置在特别不适宜的地方，如在大蓟（thistle。）的叶子上，然而就赫得森先生所能确定的说来，它们从来不会完成自己的巢。它们常在他种鸟的一个巢里下如此多的蛋，——十五到二十个——以致很少被孵化，或者完全不孵化。还有，它们有在蛋上啄孔的奇特习性，无论自己的或所占据的巢里的养亲的蛋皆被啄掉。它们还在空地上随便产下许多蛋，那些蛋当然就这样被废弃了。第三个物种，北美洲的单卵牛鸟（M。pecoris），已经获得了杜鹃那样完全的本能，因为它从来不在一个别种鸟巢里下一个以上的蛋，所以小鸟可以有保证地得到哺育。赫得森先生是坚决不相信进化的人，但是他看到了多卵牛鸟的不完全本能似乎也大受感动，他因此引用了我的话，并且问：“我们是否必须不认为这等习性是特别赋予的或特创的本能，而认为是一个普遍法则——过渡——的小小结果呢？”
各种不同的鸟，如上所述，偶尔会把它们的蛋下在别种鸟的巢里。这种习性，在鸡科里并非不普通，并且对于鸵鸟的奇特本能提供了若干解说。在鸵鸟科里几只母鸟共同地先在一个巢里，然后又在另一个巢里下少数的蛋；由雄鸟去孵抱这些蛋。这种本能或者可以用下述事实来解释，即雌鸟下蛋很多，但如杜鹃一样，每隔两天或三天才下一次。然而美洲鸵鸟的这种本能，与牛鸟的情形一样，还没有达到完全化；因为有很多的蛋都散在地上，所以我在一天的游猎中，就拾得了不下二十个散失的和废弃的蛋。
许多蜂是寄生的，它们经常把卵产在别种蜂的巢里，这种情形比杜鹃更可注意；就是说，这等蜂随着它们的寄生习性，不但改变了它们的本能，而且改变了它们的构造；它们不具有采集花粉的器具，如果它们为幼蜂贮蓄食料，这种器具是必不可少的。泥蜂科（Sphegida；形似胡蜂、的某些物种同样也是寄生的；法布尔最近曾提出良好的理由使我们相信：一种小唇沙蜂（Tachytes nigra）虽然通常都自己造巢，而且为自己的幼虫贮蓄被麻痹了的食物，但如果发见别种泥蜂所造的和贮蓄有食物的巢，它便会加以利用，而变成临时的寄生者。这种情形和牛鸟或杜鹃的情形是一样的，我觉得如果一种临时的习性对于物种有利益，同时被害的蜂类，不会因巢和贮蓄的食物被无情夺取而遭到绝灭，自然选择就不难把这种临时的习性变成为永久的。
养奴隶的本能——这种奇妙的本能，是由于贝尔最初在红褐蚁（Formica＇ Polyerges〕rufescens）里发见的，他是一位甚至比他的著名的父亲更为优秀的观察者。这种蚂蚁绝对依靠奴隶而生活；如果没有奴隶的帮助，这个物种在一年之内就一定要绝灭。雄蚁和能育的雌蚁不从事任何工作，工蚁即不育的雌蚁虽然在捕捉奴隶上极为奋发勇敢，但并不做其他任何工作。它们不能营造自己的巢，也不能哺喂自己的幼虫。在老巢已不适用，势必迁徙的时候，是由奴蚁来决定迁徙的事情，并且实际上它们把主人们衔在颚间搬走，主人们是这样的不中用，当于贝尔捉了三十个把它们关起来，而没有一个奴蚁时，虽然那里放入它们最喜爱的丰富食物，而且为了刺激它们进行工作又放入它们自己的幼虫和蛹，它们还是一点也不工作；它们自己甚至不会吃东西，因而许多蚂蚁就此饿死了。于贝尔随后放进一个奴蚁——黑蚁（F。fusca），她即刻开始工作，哺喂和拯救那些生存者；并且营造了几间虫房，来照料幼虫，一切都整顿得井井有条。有什么比这等十分肯定的事实更为奇异的呢、如果我们不知道任何其他养奴隶的蚁类，大概就无法想像如此奇异的本能曾经是怎样完成的。
另一个物种——血蚁（Formica sanguinea），同样也是养奴隶的蚁，也是由于贝尔最初发见的。这个物种发见于英格兰的南部，英国博物馆史密斯先生（Mr。 F。Smith）研究过它的习性，关于这个问题以及其他问题，我深深感激他的帮助。虽然我充分相信于贝尔和史密斯先生的叙述，但我仍然以怀疑的心情来处理这个问题，因为任何人对于养奴隶的这种极其异常本能的存在有所怀疑，大概都会得到谅解。因此，我愿意稍微详细地谈谈我作的观察。我曾掘开十四个血蚁的窠，并且在所有的集中都发见了少数的奴蚁。奴种（黑蚁）的雄蚁和能育的雌蚁，只见于它们自己固有的群中，在血蚁的集中从来没有看见过它们。黑色奴蚁，不及红色主人的一半大，所以它们在外貌上的差异是大的。当巢被微微扰动时，奴蚁偶尔跑出外边来，像它们主人一样地十分激动，并且保卫它们的巣；当窠被扰动得很厉害，幼虫和蛹已被暴露出来的时候，奴蚁和主人一齐奋发地把它们运送到安全的地方去。因此，奴蚁显然是很安于它们的现状的。在连续三个年头的六月和七月里，我在萨立（Surrey）和萨塞克斯（Sussex），曾对几个巢观察了几个小时，但从来没有看到一个奴蚁自一个巢里走出或走进。在这些月份里，奴蚁的数目很少，因此我想当它们数目多的时候，行动大概就不同了；但史密斯先生告诉我说，五月、六月、以及八月间，在萨立和汉普郡（Hampshire），他在各种不同的时间内注意观察了它们的巢，虽然在八月份奴蚁的数目很多，但也不曾看到它们走出或走进它们的巢。因此，他认为它们是严格的家内奴隶。而主人却不然，经常看到它们不断地搬运着造巢材料和各种食物。然而在1860年七月里，我遇见一个奴蚁特别多的蚁群，我观察到有少数奴蚁和主人混在一起离巢出去，沿着同一条路向着约二十五码远的一株高苏格兰冷杉前进，它们一齐爬到树上去，大概是为了找寻蚜虫或胭脂虫（cocci）的。于贝尔有过许多观察的机会，他说，瑞士的奴蚁在造案的时候常常和主人一起工作，而它们在早晨和晚间则单独看管门户；于贝尔还明确他说，奴蚁的主要职务是搜寻蚜虫。两个国家里的主奴两蚁的普通习性如此不同，大概仅仅因为在瑞士被捕捉的奴蚁数目比在英格兰为多。
有一次，我幸运地看到了血蚁从一个巢搬到另一个巢里去，主人们谨慎地把奴蚁带在颚间，并不像红褐蚁的情形，主人须由奴隶带走，这真是极有趣的奇观。另一天，大约有二十个养奴隶的蚁在同一地点猎取东西，而显然不是找寻食物，这引起了我的注意；它们走近一种奴蚁——独立的黑蚁群，并且遭到猛烈的抵抗；有时候有三个奴蚁揪住养奴隶的血蚁的腿不放，养奴隶的蚁残忍地弄死了这些小抵抗者，并且把它们的尸体拖到二十九码远的巢中去当食物；但它们不能得到一个蛹来培养为奴隶。于是我从另一个巢里掘出一小团黑蚁的蛹，放在邻近战斗的一处空地上，于是这班暴君热切地把它们捉住并且拖走，它们大概以为毕竟是在最后的战役中获胜了。
在同一个时候，我在同一个场所放下另一个物种——黄蚁（F。flava）的一小团蛹，其上还有几只攀附在案的破片上的这等小黄蚁。如史密斯先生所描述的，这个物种有时会被用作奴隶，纵使这种情形很少见。这种蚁虽然这么小，但极勇敢，我看到过它们凶猛地攻击别种蚁。有一个事例，使我惊奇，我看见在养奴隶的血蚁巢下有一块石头，在这块石头下是一个独立的黄蚁群；当我偶然地扰动了这两个巢的时候，这小蚂蚁就以惊人的勇敢去攻击它们的大邻居，当时我渴望确定血蚁是否能够辨别常被捉作奴隶的黑蚁的蛹与很少被捉的小形而猛烈的黄蚁的蛹，明显地它们确能立刻辨别它们；因为当它们遇到黑蚁的蛹时，即刻热切地去捉，当它们遇到黄蚁的蛹或甚至遇到它的巢的泥土时，便惊惶失措，赶紧跑开；但是，大约经过一刻钟，当这种小黄蚁都爬走之后，它们才鼓起勇气，把蛹搬走。
一天傍晚，我看见另一群血蚁，发见许多这种蚁拖着黑蚁的尸体（可以看出不是迁徙）和无数的蛹回去，走进它们的巣内。我跟着一长行背着战利品的蚁追踪前去，大约有四十码之远，到了一处密集的石南科灌木（heath）丛，在那里我看到最后一个拖着一个蛹的血蚁出现）但我没有能够在密丛中找到被蹂躏的巣在那里。然而那巢一定就在附近，因为有两三只黑蚁极度张惶地冲出来，有一只嘴里还衔着一个自己的蛹一动不动地停留在石南的小枝顶上，并且对于披毁的家表现出绝望的神情。
这些都是关于养奴隶的奇异本能的事实，无须我来证实。让我们看一看血蚁的本能的习性和欧洲大陆上的红褐蚁的习性有何等的不同。后一种不会造巣，不会决定自己的迁徙，不会为自己和幼蚁采集食物，甚至不会自己吃东西：完全依赖它们的无数奴蚁。血蚁则不然，它们拥有很少的奴蚁，而且在初夏奴蚁是极少的，主人决定在什么时候和什么地方应该营造新巣，并且当它们迁徙的时候，主人带着奴蚁走。瑞士和英格兰的奴蚁似乎都专门照顾幼蚁，主人单独作捕捉奴蚁的远征，瑞士的奴蚁和主人一齐工作，搬运材料回去造巢；主奴共同地，但主要是奴蚁在照顾它们的蚜虫，并进行所谓的挤乳；这样，主奴都为本群采集食物，在英格兰，通常是主人单独出去搜寻造桌材料以及为它们自己、奴蚁和幼蚁搜寻食物。所以，在英格兰，奴蚁为主人所服的劳役，比在瑞士的少得多。
依赖什么步骤，发生了血蚁的本能，我不愿妄加臆测，但是，因为不养奴隶的蚁，据我所看到的，如果有其他物种的蛹散落在它们的案的近旁时，也要把这些蛹拖去，所以这些本来是贮作食物的蛹，可能发育起来；这样无意识地被养育起来的外来蚁将会追随它们的固有本能，并且做它们所能做的工作。如果它们的存在，证明对于捕捉它们的物种有用，——如果捕捉工蚁比自己生育工蚁对于这个物种更有利——那么，本是采集蚁蛹供作食用的这种习性，大概会因自然选择而被加强，并且变为永久的，以达到非常不同的养奴隶的目的。本能一旦被获得，即使它的应用范围远不及英国的血蚁（如我们所看到的，这种蚁在依赖奴蚁的帮助上比瑞士的同一物种为少），自然选择大概也会增强和改变这种本能，——我们经常假定每一个变异对于物种都有用处——直到形成一种像红褐蚁那样卑鄙地依靠奴隶来生活的蚁类。
蜜蜂营造蜂房的本能——我对这个问题不拟详加讨论，而只是把我所得到的结论的纲要说一说。凡是考察过蜂集的精巧构造的人，看到它如此美妙地适应它的目的，而下热烈地加以赞赏，他必定是一个愚钝的人。我们听到数学家说蜜蜂已实际解决了深奥的问题，它们把蜂房造成适当的形状，来容纳最大可能容量的蜜，而在建造中则用最小限度的贵重蜡质。曾有这样的说法，一个熟练的工人，用合适的工具和计算器，也很难造出真正形状的蜡质蜂房来，但是一群蜜蜂却能在黑暗的蜂箱内把它造成，随便你说这是什么本能都可以，最初一看这似乎是不可思议的，它们如何能造出所有必要的角和面，或者甚至如何能觉察出它们是正确地被完成了。但是这难点并不像最初看来那样大；我想，可以示明，这一切美妙的工作都是来自几种简单的本能。
我研究这个问题实受沃特豪斯先生的引导。他阐明，蜂房的形状和邻接蜂房的存在有密切关系；下述观点大概只能看作是他的理论的修正，让我们看看伟大的级进原理，看看“自然”是否向我们揭露了她的工作方法。在这个简短系列的一端有土蜂，它们用它们的旧茧来贮蜜，有时候在茧壳上添加蜡质短管，而且同样也会做出分隔的、很不规则的圆形蜡质蜂房。在这系列的另一端则有蜜蜂的蜂房，它排列为二层：每一个蜂房，如所周知，都是六面柱体，六边的底边倾斜地联合成三个菱形所组成的倒角锥体。这等菱形都有一定的角度，并且在蜂窠的一面，一个蜂房的角锥形底部的三条边，正好构成了反面的三个连接蜂房的底部。在这一系列里，处于极完全的蜜蜂蜂房和简单的土蜂蜂房之间的，还有墨西哥蜂（Melipona domestica）的蜂房，于贝尔曾经仔细地描述过和绘制过这种蜂房。墨西哥蜂的身体构造介于蜜蜂和土蜂之间，但与土蜂的关系比较接近；它能营造差不多规则的蜡质蜂窠，其蜂房是圆柱形的，在那里孵化幼蜂，此外还有一些用作贮蜜的大形蜡质蜂房。这些大形的蜂房接近球状，大小差不多相等，并且聚集成不规则的一堆。这里可注意的要点是，这等蜂房经常被营造得很靠近，如果完全成为球状时，蜡壁势必就要交切或穿通；但是从来不会如此，因为这种蜂会在有交切倾向的球状蜂房之间把蜡壁造成平面的。因此，每个蜂房都是由外方的球状部分和两三个、或更多平面构成的，这要看这个蜂房与两个、三个或更多的蜂房相连接来决定。当一个蜂房连接其他三个蜂房时，由于它们的球形是差不多大小的，所以在这种情形下，常常而且必然是三个平面连合成为一个角锥体；据于贝尔说，这种角锥体与蜜蜂蜂房的三边角锥形底部十分相像。在这里，和蜜蜂蜂房一样，任何蜂房的三个平面必然成为所连接的三个蜂房的构成部分。墨西哥蜂用这种营造方法，显然可以节省蜡，更重要的是，可以节省劳力；因为连接蜂房之间的平面壁并不是双层的，其厚薄和外面的球状部分相同，然而每一个平面壁却构成了二个房的一个共同部分。
考虑到这种情形，我觉得如果墨西哥蜂在一定的彼此距离间营造它们的球状蜂房，并且把它们造成一样大小，同时把它们对称地排列成双层，那么这构造就会像蜜蜂的蜂桌一样地完全了。所以我写信给剑桥的米勒教授（Prof。Miller），根据他的复信我写出了以下的叙述，这位几何学家亲切的读了它并且告诉我说，这是完全正确的。
假定我们画若干同等大小的球，它们的球心都在二个平行层上；每一个球的球心与同层中围绕它的六个球的球心相距等于或稍微小于半径x2，即半径x1。41421；并且与别一平行层中连接的球的球心相距也如上；于是，如果把这双层球的每二个球的交接面都画出来，就会形成一个双层六面柱体，这双层六面柱体互相衔接的面都是由三个菱形所组成的角锥形底部连结而成的；这个角锥形与六面柱体的边所成的角，与经过精密测量的蜜蜂蜂房的角完全相等。但是怀曼教授告诉我说，他曾做过许多仔细的测量，他说蜜蜂工作的精确性曾被过分地夸大，所以不论蜂房的典型形状怎样，它的实现纵非不可能，但也是很少见的。
因此，我们可以稳妥地断定，如果我们能够把墨西哥蜂的不很奇异的已有本能稍微改变一下，这种蜂便能造出像蜜蜂那样十分完善的蜂房。我们必须假定，墨西哥蜂有能力来营造真正球状的和大小相等的蜂房；看到以下的情形，这就没有什么值得奇怪的了，例如：她已经能够在一定程度上做到这点，同时，还有许多昆虫也能够在树木上造成多么完全的圆柱形孔穴，这分明是依据一个固定的点旋转而成的。我们必须假定，墨西哥蜂能把蜂房排列在水平层上，正如她的圆柱形蜂房就是这样排列的。我们必须更进一步假定，而这是最困难的一件事，当几只工蜂营造它们的球状蜂房时，她能设法正确地判断彼此应当距离多少远；但是她已经能够判断距离了，所以她能经常使球状蜂房有某种程度的交切；然后把交切点用完全的平面连接起来。本来并不很奇异的本能，——不比指导鸟类造巢的本能更奇异，——经过这样的变异之后，我相信蜜蜂通过自然选择就获得了她的难以模仿的营造能力。
这种理论可用试验来证明。仿照特盖特迈耶那先生（Mr。Tegetmeier）的例子，我把二个蜂巢分开，在它们中间放一块长而厚的长方形蜡板：蜜蜂随即开始在蜡板上凿掘圆形的小凹穴；当她们向深处凿掘这些小穴时，逐渐使它们向宽处扩展，终至变成大体具有蜂房直径的浅盆形，看起来恰像完全真正球状或者球状的一部分。下面的情形是极有趣的：当几只蜂彼此靠近开始凿掘盆形凹穴时，她们之间的距离恰使盆形凹穴得到上述宽度（大约相当于一个普通蜂房的宽度），并且在深度上达到这些盆形凹穴所构成的球体直径的六分之一，这时盆形凹穴的边便交切，或彼此穿通，一遇到这种情形时，蜂即停止往深处凿掘，并且开始在盆边之间的交切处造起平面的蜡壁，
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