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物种起源-第26部分
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我再举一例：在同一物种的不同级的中性虫之间，我非常有信心地期望可以偶尔找到重要构造的中间诸级，所以我很高兴利用史密斯先生所提供的取自西非洲驱逐蚁（Anonma）的同窠中的许多标本。我不举实际的测量数字，而只做一个严格精确的说明，我想读者大概就能最好地了解这等工蚁之间的差异量；这差异就好像以下的情形：我们看到一群建筑房屋的工人，其中有许多是五英尺四英寸高，还有许多是十六英尺高；但我们必须再假定那大个儿工人的头比小个儿工人的头不止大三倍，却要大四倍，而颚则差不多要大五倍。再者，几种大小不同的工蚁的颚不仅在形状上有可惊的差异，而且牙齿的形状和数目也相差悬殊。但对于我们重要的事实却是，虽然工蚁可以依大小分为不同的数级，然而它们却缓慢地彼此逐渐推移，例如，它们的构造大不相同的颚就是这样。关于后面一点，我确信就是如此，因为芦伯克爵士曾用描图器把我所解剖的几种大小不同的工蚁的颚逐一作图。贝茨先生（Mr。Bates）在他的有趣的著作《亚马逊河上的博物学者》（Naturalist ontlie Amazons）里也曾描述过一些类似的情形。
根据摆在我面前的这些事实，我相信自然选择，由于作用于能育的蚁，即它的双亲，便可以形成一个物种，专门产生体形大而具有某一形状的颚的中性虫，或者专门产生体形小而大不相同的颚的中性虫；最后，这是一个最大的难点，具有某一种大小和构造的一群工蚁和具有不同大小和构造的另一群工蚁，是同时存在的；——但最先形成的是一个级进的系列，就像驱逐蚁的情形那样，然后，由于生育它们的双亲得到生存，这系列上的两极端类型就被产生的愈来愈多，终至具有中间构造的个体不再产生。
华莱斯和米勒两位先生曾对同样复杂的例子提出了类似的解释，华莱斯的例子是，某种马来产的蝴蝶的雌体规则地表现了两种或三种不同的形态；米勒的例子是，某种巴西的甲壳类的雄体同样地也表现了两种大不相同的形态。但在这里无需讨论这个问题。现在我已解释了，如我所相信的：在同一案里生存的、区别分明的工蚁两级——它们不但彼此之间大不相同，并且和双亲之间也大不相同——的奇异事实，是怎样发生的。我们可以看出，分工对于文明人是有用处的，依据同样的原理，工蚁的生成，对于蚁的社会也有很大用处。不过蚁是用遗传的本能和遗传的器官即工具来工作的，人类则用学得的知识和人造的器具来做工的。但是我必须坦白承认，我虽然完全相信自然选择，若不是有这等中性虫引导我达到这种结论，我决不会料到这一原理是如此高度地有效。所以，为了阐明自然选择的力量，并且因为这是我的学说所遭到的特别严重的难点，我对于这种情形作了稍多的、但全然不够的讨论。这种情形也是很有趣的，因为它证明在动物里，如同在植物里一样，由于把无数的、微小的、自发变异一一只要是稍微有利的一一累积下来，纵使没有锻炼或习性参加作用，任何量的变异都能产生效果。因为，工蚁即不育的雌蚁所独有的特别习性，纵使行之已久，也不可能影响专事遗留后代的雄体和能育的雌体。我觉得奇怪的是，为什么至今没有人用这种中性虫的明显例子去反对众所熟知的拉马克所提出的“习性遗传”的学说。
提 要
我已勉力在这一章里简要地指出了家养动物的精神能力是变异的，而且这等变异是遗传的。我又试图更为简要地阐明本能在自然状态下也是轻微地变异着的。没有人会否定本能对于各种动物都具有最高度的重要性。所以，在改变了的生活条件下，自然选择把任何稍微有用的本能上的微小变异，累积到任何程度，其中并不存在什么真正的难点。在许多情形下，习性或者使用和不使用大概也参加作用。我不敢说本章里所举出的事实能够把我的学说加强到很大的程度；但是根据我所能判断的，没有一个难解的例子可以颠覆我的学说。相反地，本能并不经常是绝对完全的，而且是易致错误的——虽然有些动物可以利用其他一些动物的本能，但没有一种本能可说是为了其他动物的利益而被产生的——自然史上的一句格言“自然界里没有飞跃”，就像应用于身体构造那样地也能应用于本能，并且可用上述观点来清楚地解释它，如果不是这样，它就是不能解释的了，——所有这些事实都巩固了自然选择的学说。
这个学说也固其他几种关于本能的事实而被加强；例如，密切近似的但不相同的物种，当栖息在世界上的远隔的地方并且生活在相当不同的生活条件之下时，常常保持了几乎同样的本能。例如，根据遗传的原理，我们能够理解，为什么热带南美洲的工鸫英国的特别造巢方法那样地用泥来涂抹它们的巢；为什么非洲和印度的犀鸟（hornbill）有同样异常的本能，用泥把树洞封住，把雌鸟关闭在里面，在封口处只留一个小孔，以便雄鸟从这里哺喂雌鸟和孵出的幼鸟；为什么北美洲的雄性鹤鹩（Troglodytes）像英国的雄性猫形鹤鹩（Kitty… wrens）那样地营造“雄鸟之巢”，以便在那里栖息，——这种习性完全不像任何其他已知鸟类的习性。最后，这可能是不合逻辑的演绎，但据我想像，这样说法最能令人满意，即：把本能，如一只小杜鹃把义兄弟逐出巢外，——蚁养奴隶，——姬蜂科（ichneumonidx）幼虫寄生在活的青虫体内，不看作是被特别赋予的或被特别创造的，而把它看作是引导一切生物进化一一即，繁生、变异、让最强者生存、最弱者死亡——的一般法则的小小结果。
第九章 杂种性质
第一次杂交不育性和杂种不育性的区别——不育性具有种种不同的程度，它不是普遍的，近亲交配对于它的影响，家养把它消除——支配杂种不育性的法则——不育性不是一种特别的禀赋，而是伴随不受自然选择累积作用的其他差异而起的一一第一次杂交不育性和杂种不育性的原因——变化了的生活条件的效果和杂交的效果之间的平行现象——二型性和三型性——变种杂交的能育性及混种后代的能育性不是普遍的——除了能育性以外，杂种和混种的比较——提要。
博物学者们普通抱有一种观点，认为一些物种互相杂交，被特别地赋予了不育性，借以阻止它们的混杂。最初看来，这一观点似乎的确是高度确实的，因为一些物种生活在一起，如果可以自由杂交，很少能够保持不混杂的。这一问题在许多方面对于我们都是重要的，特别是因为第一次杂交时的不育性以及它们的杂种后代的不育性，如我将要示明的，并不能由各种不同程度的、连续的、有利的不育性的保存而获得。不育性是亲种生殖系统中所发生的一些差异的一种偶然结果。
在讨论这一问题时，有二类基本很不相同的事实，一般却被混淆在一起；即：物种在第一次杂交时的不育性，以及由它们产生出来的杂种的不育性。
纯粹的物种当然具有完善的生殖器官，然而当互相杂交时，它们则产生很少的后代，或者不产生后代。另一方面，无论从动物或植物的雄性生殖质都可以明显地看出，杂种的生殖器官在机能上已失去了效能；虽然它们的生殖器官本身的构造，在显微镜下看来还是完善的。在上述第一种情形里，形成胚体的雌雄性生殖质是完善的，在第二种情形里，雌雄性生殖质或者是完全不发育，或者是发育得不完全。当必须考虑上述二种情形所共有的不育性的原因时，这种区别是重要的。由于把这二种情形下的不育性都看作是并非我们的理解能力所能掌握的一种特别禀赋，这种区别大概就要被忽略了。
变种——即知道是或相信是从共同祖先传下来的类型一一杂交时的能育性，以及它们的杂种后代的能育性，对于我的学说，与物种杂交时的不育性，有同等的重要性；因为这似乎在物种和变种之间划出了一个明确而清楚的区别。
不育性的程度——第一是关于物种杂交时的不育性以及它们的杂种后代的不育性。科尔路特和该特纳这二位谨慎的和值得称赞的观察者几乎用了一生时间来研究这个问题，凡是读过他们的几篇研究报告和著作的，不可能不深深感到某种程度的不育性是非常普遍的，科尔路特把这个规律普遍化了。可是在十个例子中，他发见有两个类型，虽被大多数作者看作是不同物种，在杂交时却是十分能育的，于是他采取快刀斩乱麻的方法，毫不犹豫地把它们列为变种。该特纳也把这个规律同等地普遍化了；并且他对科尔路特所举的十个例子的完全能育性有所争论。但是在这些和许多其他一些例子里，该特纳不得不谨慎地去数种籽的数目，以便指出其中有任何程度的不育性，他经常把二个物种第一次杂交时所产生的种籽的最高数目以及它们的杂种后代所产生的种籽的最高数目，与双方纯粹的亲种在自然状态下所产生的种籽的平均数目相比较。但是严重错误的原因便在这里侵入了：进行杂交的一种植物，必须去势，更重要的是必须隔离，以便防止昆虫带来其他植物的花粉。该特纳所试验的植物几乎全都是盆栽的，放置在他的住宅的一间屋子里。这些做法无疑常常会损害一种植物的能育性；因为该特纳在他的表中所举出的约有二十个例子的植物，都被去势了，并且以它们自己的花粉进行人工授粉（一切荚果植物除外，对它们难施手术），这二十种植物的一半，在能育性上都受到了某种程度的损害。还有，该特纳反复使普通的红花海绿（AnagallisarvensiS）和蓝花海绿（Anagallis corerulea）进行杂交，这些类型曾被最优秀的植物学家们列为变种，发见它们是绝对不育的。我们可以怀疑是否许多物种当互相杂交时，如他所相信的，的确如此不育。
事情确是这样的：一方面，各个不同物种杂交时的不育性，在程度上是这样不相同，并且是这样不易觉察地逐渐消失；另一方面，纯粹物种的能育性是这样易受各种环境条件的影响，以致为着实践的目的，极难说出完全的能育性是在何处终止的，而不育性又在何处开始的。关于这一点，我想没有比最有经验的二位观察者科尔路特和该特纳所提出的证据更为可靠的了，他们对于某些完全一样的类型曾得出正相反的结论。关于某些可疑类型究应列为物种或变种的问题，试把最优秀的植物学家们提出的证据，与不同的杂交工作者从能育性推论出来的证据、或同一观察者从不同年代的试验中所推论出来的证据加以比较，也是最有意义的，但是我在这里没有篇幅来详细说明这一点。由此可以示明，无论不育性或能育性都不能在物种和变种之间提供任何确定的区别。从这一来源所得出的证据逐渐减弱，其可疑的程度正如从其他体质上和构造上的差异所得出的证据。
关于杂种在连续世代中的不育性，虽然该特纳谨慎地防止了一些杂种和纯种的父母本相杂交，能够把它们培育到六代或七代，在一个例子里甚至到十代，但是他肯定地说道，它们的能育性从没有增高，而一般却大大地和突然地降低了。关于这一降低的情形，首先可注意的是，当双亲在构造上或体质上共同出现任何偏差时，它就常常会以扩增的程度传递给后代；而且杂种植物的雌雄生殖质在某种程度上也受到了影响。但是我相信它们的能育性的减低在几乎所有的情形下都是由于一个独立的原因，即过于接近的近亲交配。我曾做过许多试验并且搜集到许多事实，一方面阐明了与一个不同的个体或变种进行偶然的杂交，可以增高后代的生活力和能育性，另一方面阐明了很接近的近亲交配可以减低他们的生活力和能育性，这个结论的正确性是无可置疑的。试验者们很少培育出大量的杂种；并且因为亲种，或其他近缘杂种一般都生长在同一园圃内，所以在开花季节必须谨慎防止昆虫的传粉；所以，如果杂种独自生长，在每一世代中一般地便会由自花的花粉而受精；它们的能育性本已由于杂种根源而降低，因此可能更受到损害。该特纳反复做过的一项值得注意的叙述，加强了我的这一信念，他说，对于甚至能育性较低的杂种，如果用同类杂种的花粉进行人工授精，不管由手术所常常带来的不良影响，它们的能育性往往还是决定增高的，而且会继续不断地增高。现在，在人工授粉的过程中，偶然地从另一朵花的花药上采取花粉，犹如常常从准备被受精的一朵花的花药上采取花粉一样地是常见的事（根据我的经验，我知道是这样的）；所以，两朵花，纵使大概常常是同一植株上的两朵花的杂交，就这样进了。还有，无论什么时候进行复杂的试验，像如此谨慎的观察者该特纳也要把杂种的雄蕊去掉，这就可以在每一世代中保证用异花的花粉进行杂交，这异花或者来自同一植株，或者来自同一杂种性质的另一植株。因此，我相信，与自发的自花受精正相反，人工授精的杂种在连续世代中可以增高它的能育性，这一奇异的事实，是可以根据避去了过于接近的近亲交配来解释的。
现在让我们谈一谈第三位极有经验的杂交工作者赫伯特牧师所得到的结果。在他的结论中他强调某些杂种是完全能育的——与纯粹亲种一样地能育——就像科尔路特和该特纳强调不同物种之间存在着某种程度的不育性是普遍的自然法则一样。他对于该特纳曾经试验过的完全同样的一些物种进行了试验。他们的结果之所以不同，我想一方面是由于赫伯特的伟大的园艺技能，一方面是由于他有温室可供应用。在他的许多重要记载中，我只拟举出一项作为例子，即：“在长叶文殊兰（Crinum capense）①的蒴中的各个胚珠上授以卷叶文殊兰（c·revolutum）的花粉，就会产生一个在它的自然受精情形下我从未看见过的植株。”所以在这里我们看到，两个不同物种的第一次杂交，就会得到完全的或者甚至比普通更完全的能育性。 文殊兰属的这个例子引导我想起一个奇妙的事实，即半边莲属（Lobelia）、毛蕊花属（Verbascum）、西番莲属（Passif1ora）的某些物种的个体植物，容易用不同物种的花粉来受精，但不易用同一物种的花粉来受精，虽然这花粉在使其他植物或物种的受精上被证明是完全正常的。如希尔德布兰德教授（Prof。Hildebrand）所阐明的，在朱顶红属（Hippeastrum）和紫堇属（Corydalis）里，又如斯科特先生（Mr·Scott）和米勒先生所阐明的，在各种兰科植物里，一切个体都有这种特殊的情形。所以，对于某些物种的一些异常的个体以及其他物种的一切个体，比用同一个体植株的花粉来授精，实际上更容易产生杂种！兹举一例，朱顶红（Hippeastrum aulicum）的一个鳞茎开了四朵花，赫伯特在其中的三朵花上授以它们自己的花粉，使它们受精，然后在第四朵花上授以从三个不同物种传下来的一个复杂种（Compound hybrid）的花粉，使它受精，其结果是：“那三朵花的子房很快就停止生长，几天之后完全枯萎，至于由杂种花粉来受精的蒴则生长旺盛，迅速达到成熟，并且结下能够自由生长的优良种籽。”赫伯特先生在很多年里重复了同一试验，永远得到同样的结果。这些例子可以阐明，决定一个物种能育性的高低，其原因常常是何等的微细而不可思议。
园艺家的实际试验，虽然缺少科学的精密性，但也值得相当注意。众所周知，在天竺葵属、吊金钟属（Fuchsia）、蒲包花属（Calceolaria）、矮牵牛属（Petunia）、杜鹃花属等等的物种之间，曾经进行过何等复杂方式的杂交，然而许多这些杂种都能自由地结籽。例如，赫伯特断言，从绉叶蒲包花（Calceolaria integrifolia）和车前叶蒲包花（calceolaria plantaginea）——这是二个在习性上颇不相同的物种——得到的一个杂种，“它们自己完全能够繁殖，就好像是来自智利山中的一个自然物种”。我曾煞费苦心来探究杜鹃花属的一些复杂杂交的能育性的程度，我可以确定地说，其中多数是完全能生育的。诺布尔先生（Mr。C。Noble）告诉我，他曾把小亚细亚杜鹃（Rhod。ponticum）和北美山杜鹃（Rhod。catawbiense）之间的一个杂种嫁接在某些砧木上，这个杂种“有我们所可能想像的自由结籽的能力”。杂种在正当的处理下，如果它的能育性在每一连续世代中经常不断地减低，如该特纳所相信的那样，那未这一事实早已被艺园者所注意了。园艺家们把同一个杂种培育在广大园地上，只有这样才是正当的处理，因为由于昆虫的媒介作用，若干个体可以彼此自由地进行杂交，所以阻止了接近的近亲交配的有害影响。只要检查一下杜鹃花属杂种的比较不育的花，任何人都会容易地相信昆虫媒介作用的效力了，它们不产生花粉，而在它们的柱头上却可以发见来自异花的大量花粉。
对动物所进行的仔细试验，远比对植物为少。如果我们的分类系统是可靠的，这就是说，如果动物各属彼此之间的区别程度就（318缺一段）育性而言，我几乎不知道一个事例可以表明，从不同父母同时培育出同一杂种的两个家族，可以避免接近的近亲交配的恶劣影响。相反地，动物的兄弟姐妹通常却在每一连续世代中进行杂交，以致违背了每一个饲养家反复不断提出的告诫。在这种情形下，杂种固有的不育性将会继续增高，是完全不足为奇的。
虽然我不能举出彻底可靠的例子，以说明动物的杂种是完全能育的，但是我有理由相信凡季那利斯羌鹿（Cervulus vaginalis）和列外西羌鹿（Reevesii）之间的杂种以及东亚雉（Phasianuscolchicus）和环雉（P。torquatus）之间的杂种是完全能育的。卡特勒法热（M·Quatrefages）说，有二种蚕蛾（柞蚕＇ Bombyx cynthia〕和阿林地亚蚕＇ arrindia＇ 的杂种在巴黎被证明自相交配达八代之久，仍能生育。最近有人确定他说过，二个如此不同的物种，如山兔和家兔，如果互相杂交，也能产生后代，这些后代与任何一个亲种进行杂交，都是高度能育的。欧洲的普通鹅和中国鹅（A，cygnoides），是如此不同的物种，一般都把它们列为不同的属，它们的杂种与任何一个纯粹亲种杂交，常常是能育的，并且在一个仅有的例子里，杂种互相交配，也是能育的。这是艾顿先生的成就，他从同一父母培育出二只杂种鹅，但不是同时孵抱的；他从这二只杂种鹅又育成一窠八个杂种（是当初两只纯种鹅的孙代）。然而，在印度这些杂种鹅一定更是能育的；因为布莱斯先生和赫顿大尉告诉我，印度到处饲育着这样的杂种鹅群；因为在纯粹的亲种已不存在的地方饲育它们是为了谋利，所以它们必定是高度地或者完全地能育的。
至于我们的家养动物，各个不同的族互相杂交，都是十分能育的；然而在许多情形下，它们是从二个或二个以上的野生物种传下来的。根据这一事实，我们可以断言，如果不是原始的亲种一开头就产生了完全能育的杂种，那么就是杂种在此后的家养状况下变为能育的。后一种情形，是由帕拉斯最初提出的，它的可能性似乎最大，确是很少值得怀疑。例如，我们的狗是从几种野生祖先传下来的，几乎已经是肯定的了；大概除去南美洲的某些原产的家狗，所有的家狗互相杂交，都是十分能育的；但类推起来使我大大怀疑这几个原始的物种是否在最初曾经互相杂交，而且产生了十分能育的杂种。最近我再一次得到决定性的证明，即是印度瘤牛与普通牛的杂交后代，互相交配是完全能育的；而根据卢特梅耶对于它们的骨骼的重要差异的观察，以及布莱斯先生对于它们的习性、声音、体质的差异的观察，这二个类型必须被认作是真正不同的物种。同样的意见可以引伸到猪的二个主要的族。所以我们必须是，如果不放弃物种在杂交时的普遍不育性的信念；便应承认动物的这种不育性不是不可消除的，而是可以在家养状况下被消除的一种特性。
最后，根据植物的和动物的互相杂交的一切确定事实，我们可以得出结论，第一次杂交及其杂种具有某种程度的不育性，乃是极其普遍的结果；但根据我们目前的知识而言，却不能认为这是绝对普遍的。
支配第一次杂交不育性和杂种不育性的法则
关于支配第一次杂交不育性和杂种不育性的法则，我们现在要讨论得详细一些。我们的主要目的在于看一看，这些法则是否表示了物种曾被特别地赋予了这种不育的性质，以阻止它们的杂交和混乱。下面的结论主要是从该特纳的可称赞的植物杂交工作中得出来的。我曾煞费苦心来确定这些法则在动物方面究竟能应用到什么地步，因为考虑到我们�
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