物种起源-第28部分

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异的。
　　因此，我们可以看出，当生物处于新的和不自然的条件之下时，以及当杂种从二个物种的不自然杂交中产生出来时，生殖系统都在一种很相似的方式下蒙受影响，而与一般健康状态无关。在前一种情形下，它的生活条件受到了扰乱，虽然这常常是我们所不能觉察到的那种很轻微的程度；在后一种情形下，也就是在杂种的情形下，外界条件虽然保持一样，但是由于二种不同的构造和体质，当然包括生殖系统在内，混合在一起，它的体制便受到扰乱。因为，当二种体制混合成为一种体制的时候，在它的发育上，周期性的活动上，不同部分和器官的彼此相互关联上，以及不同部分和器官对于生活条件的相互关系上，没有某种扰乱发生，几乎是不可能的。如果杂种能够互相杂交而生育，它们就会把同样的混成体制一代一代地传递给它们的后代，因此，它们的不育性虽有某种程度的变异，但不致消灭；这是不足为奇的。它们的不育性甚至还有增高的倾向，如上所述，这一般是由于过分接近的近亲交配的结果。维丘拉曾大力主张上述观点，即杂种的不育性是二种体质混合在一起的结果。
　　必须承认，根据上述的或任何其他的观点，我们并不能理解有关杂种不育性的若干事实；例如，从互交中产生的杂种，其能育性并不相等；或如，偶然地、例外地与任何一个纯粹亲种密切类似的杂种的不育性有所增强。我不敢说上述的论点已经接触到事物的根源；为什么一种生物被放置在不自然的条件下就会变为不育的，对此还不能提供任何解释。我曾经试图阐明的仅仅是，在某些方面有相似之处的二种情形，同样可以引起不育的结果，——在前一种情形里是由于生活条件受到了扰乱，在后一种情形里是由于它们的体制因为二种体制混合在一起而受到了扰乱。
　　同样的平行现象也适用于类似的、但很不相同的一些事实。生活条件的微小变化对于所有生物都是有利的，这是一个古老的而且近于普遍的信念，这种信念是建筑在我曾在他处举出的大量证据上的。我看到农民和艺园者就这样做，他们常常从不同土壤和不同气候的地方交换种籽、块根等等，然后再换口来。在动物病后复元的期间，几乎任何生活习性上的变化，对于它们都是有很大利益为。还有，关于无论植物或动物，已经极明确地证实了，同一物种的、但多少有所不同的个体之间的杂交，会增强它们的后代的生活力和能育性；而且最近亲属之间的近亲交配，若连续经过几代而生活条件保持不变，几乎永远要招致身体的缩小、衰弱或不育。
　　因此，一方面，生活条件的微小变化对于所有生物都有利；另一方面，轻微程度的杂交，即处于稍微不同的生活条件之下的、或者已有微小变异的同一物种的雌雄之间的杂交，会增强后代的生活力和能育性。但是，如我们曾经看到的，在自然状态下长久习惯于某些同一条件的生物，当处于相当变化的条件之下时，如在栏养中，屡屡会变为多少不育的；并且我们知道，二个类型如果相差极远，或为不同的物种，它们之间的杂交几乎常常会产生某种程度不育的杂种。我充分确信，这种双重的平行现象决不是偶然或错觉。一个人如果能够解释为什么大象和其他很多动物在它们的乡土上仅仅处于部分的栏养下就不能生育，他就能解释杂种一般不能生育的主要原因了。同时他还能解释为什么常常处于新的和不一致的条件下的某些家养动物族在杂交时完全能够生育，虽然它们是从不同的物种传下来的，而这些物种在最初杂交时大概是不育的。上述二组平行的事实似乎被某一个共同的、不明的纽带连结在一起了，这一纽带在本质上是和生命的原则相关连的；按照赫伯特·斯潘塞先生所说的，这一原则是，生命决定于或者存在于各种不同力量的不断作用和不断反作用的，这些力量在自然界中永远是倾向于平衡的；当这种倾向被任何变化稍微加以扰乱时，生命的力量就会增强起来。
　　交互的二型性和三型性
　　关于这个问题，在这里将进行简略的讨论，我们将发见这对于杂种性质问题会提供若干说明。属于不同“目”的若干植物表现了二个类型，这二个类型的存在数目大约相等，并且除了它们的生殖器官以外，没有任何差异；一个类型的雌蕊长、雄蕊短，另一个类型的雌蕊短、雄蕊长；这二个类型具有大小不同的花粉粒。三型性的植物有三个类型，同样地在雌蕊和雄蕊的长短上，花粉粒的大小和颜色上，以及在其他某些方面，有所不同；并且三个类型的每一个都有二组雄蕊，所以三个类型共有六组雄蕊和三类雌蕊。这些器官彼此在长度上如此相称，以致其中二个类型的一半雄蕊与第三个类型的柱头具有同等的高度。我曾阐明，为了使这些植物获得充分的能育性，用一个类型的高度相当的雄蕊的花粉来使另一类型的柱头受精，是必要的，并且这种结果已被其他观察者证实了。所以，在二型性的物种里，有二个结合，可以称为合法的，是充分能育的；有二个结合，可以称为不合法的，是多少不育的。在三型性的物种里，有六个结合是合法的，即充分能育的，——有十二个结合是不合法的，即多少不育的。
　　当各种不同的二型性植物和三型性植物被不合法地授精时，这就是说，用与雌蕊高度不相等的雄蕊的花粉来授精时，我们可以观察到它们的不育性，正如在不同物种的杂交中所发生的情形一样，表现了很大程度的差异，一直到绝对地、完全地不育。不同物种杂交的不育性程度显著地决定于生活条件的适宜与否，我发见不合法的结合也是如此。众所熟知，如果把一个不同物种的花粉放在一朵花的柱头上，随后把它自己的花粉，甚至在一个相当长的期间之后，也放在同一个柱头上，它的作用是如此强烈地占着优势，以致一般地可以消灭外来花粉的效果；同一物种的若干类型的花粉也是如此，当合法的花粉和不合法的花粉被放在同一柱头上时，前者比后者占有强烈的优势。我根据若干花的受精情形肯定了这一点，首先我在若干花上进行了不合法的授精，二十四小时后，我用一个具有特殊颜色的变种的花粉，进行合法的授精，于是所有的幼苗都带有同样的颜色；这表明了，合法的花粉，虽然在二十四小时后施用，还能破坏或阻止先行施用的不合法的花粉的作用。还有，同样的二个物种之间的互交，往往会有很不同的结果。三型性的植物也是如此；例如：紫色千屈菜（Lythrum　Salicaria）的中花柱类型能极其容易地由短花柱类型的长雄蕊的花粉来不合法地受精，而且能产生许多种籽；但是用中花柱类型的长雄蕊的花粉来使短花柱类型受精时，却不能产生一粒种籽。
　　在所有这些情形里，以及在还能补充的其他情形里，同一个无疑的物种的一些类型，如果进行不合法结合，其情况恰与二个不同物种在杂交时完全一样。这引导我对于从几个不合法的结合培育出来的许多幼苗仔细观察了四年之久。主要的结果是，这些可以称为不合法的植物都不是充分能育的。从二型性的植物能够培育出长花柱和短花柱的不合法植物，从三型性的植物能够培育出三个不合法类型。这些植物能够在合法的方式下正当地结合起来。当这样做了之后，为什么这些植物所产生的种籽不能像它们双亲在合法受精时所产生的那么多，是没有明显的理由的。但实际并不如此。这些植物都是不育的，不过程度有所不同而已。有些是极端地和无法矫正地不育的，以至在四年中未曾产生过一粒种籽或者甚至一个种籽葫。这些不合法植物在合法方式下结合时的不育性，可以与杂种在互相杂交时的不育性进行严格的比较。另一方面，如果一个杂种和纯粹亲种的任何一方进行杂交，其不育性通常会大大减弱：当一个不合法植株由一个合法植株来授精时，其情形也是如此。正如杂种的不育性和二个亲种之间第一次杂交时的困难情况并非永远相平行一样，某些不合法植物具有极大的不育性，但是产生它们的那一结合的不育性决不是大的。从同一种籽蒴中培育出来的杂种的不育性程度，有内在的变异，而不合法的植物更加如此。最后，许多杂种开花多而长久，但是其他不育性较大的杂种开花少，而且它们是衰弱的，可怜地矮小；各种二型性和三型性植物的不合法后代，也有完全一样的情形。
　　总之，不合法植物和杂种在性状和习性上有着最密切的同一性。就是说不合法植物就是杂种，不过这样的杂种乃是在同一物种范围内由某些类型的不适当结合产生出来的，而普通的杂种却是从所谓不同物种之间的不适当结合产生出来的，这样说几乎一点也不夸张。我们还看到，第一次不合法的结合和不同物种的第一次杂交，在各方面都有极密切的相似性。用一个例证来说明，或者会更清楚一些；我们假设有一位植物学者发见了三型性紫色千屈菜的长花柱类型有二个显著的变种（实际上是有的），并且他决定用杂交来试验它们是否是不同的物种。他大概会发见，它们所产生的种籽数目仅及正常的五分之一，而且它们在上述其他各方面所表现的，好像是二个不同的物种。但是，为了肯定这种情形，他从他的假设的杂种种籽来培育植物，于是他发见，幼苗是可怜地矮小和极端地不育，而且它们在其他各方面所表现的，和普通杂种一样。于是，他会宣称，他已经按照一般的观点，确实证明了他的二个变种是真实的和不同的物种，和世界上任何物种一样；但是他完全错误了。
　　上述有关二型性和三型性植物的一些事实是重要的，第一，因为它阐明了，对第一次杂交能育性和杂种能育性减弱所进行的生理测验，不是区别物种的安全标准：第二，因为我们可以断定，有某一未知的纽带连结着不合法结合的不育性和它们的不合法后代的不育性，并且引导我们把这同样的观点引伸到第一次杂交和杂种上去；第三，因为我们看出，同一个物种可能存在着二个或三个类型，它们在与外界条件有关的构造或体质上并没有任何不同之处，但它们在某些方式下结合起来时，就是不育的，这一点依我看来，似乎特别重要。因为我们必须记住，产生不育性的，恰恰是同一类型的二个个体的雌雄生殖质的结合，例如二个长花柱类型的雌雄生殖质的结合；另一方面，产生能育性的，恰恰是二个不同类型所固有的雌雄生殖质的结合。因此，最初看来，这种情形和同一物种的个体的普通结合以及不同物种的杂交情形正相反。然而是否真的如此，是可怀疑的；但是我不拟在此详细讨论这一暧昧的问题。
　　无论如何，大概我们可以从二型性和三型性植物的考察中，来推论不同物种杂交的不育性及其杂种后代的不育性完全决定于雌雄性生殖质的性质，而与构造上或一般体质上的任何差异无关。根据对于互交的考察，我们也可以得出同样的结论；在互交中，一个物种的雄体不能够或者极其困难地能够和第二个物种的雌体相结合，然而反转过来进行杂交却是完全容易的。那位优秀的观察者该特纳也同样地断定了物种杂交的不育性仅仅是由于它们的生殖系统的差异。
　　变种杂交的能育性及其混种后代的能育性不是普遍的
　　作为一个极有根据的论点，可以主张，物种和变种之间一定存在着某种本质上的区别，因为变种彼此在外观上无论有多大差异，还是可以十分容易地杂交，且能够产生完全能育的后代。除去某些即将谈到的例外，我充分承认这是规律。但围绕这个问题还有许多难点，因为，当探求在自然状况下所产生的变种时，如果有两个类型，向来被认为是变种，但在杂交中发见它们有任何程度的不育性，大多数博物学者就会立刻把它们列为物种。例如，被大多数植物学者认为是变种的蓝蘩篓和红蘩篓，据该特纳说在杂交中是十分不育的，因此他便把它们列为无疑的物种了。如果我们用这样的循环法辩论下去，就必然要承认在自然状况下产生出来的一切变种都是能育的了。
　　如果转过来看一看在家养状况下产生的或者假定产生的一些变种，我们还要被卷人若干疑惑之中。因为，例如当我们说某些南美洲的土著家养狗不能和欧洲狗容易地结合时，在每一个人心目中都会产生一种解释，而且这大概是一种正确的解释，即这些狗本来是从不同物种传下来的。但是，在外观上有着广泛差异的很多家养旅，例如鸽子或甘蓝都有完全的能育性，是一件值得注意的事实，特别是当我们想起有何等众多的物种，虽然彼此极其密切近似，但杂交时却极端不育；这是更可注意的事实。然而，通过以下几点考虑，可知家养变种的能育性并不那么出人意外。第一，可以观察到，二个物种之间的外在差异量并不是它们的相互不育性程度的确实指标，所以在变种的情形下，外在的差异也不是确实的指标，关于物种，其原因肯定是完全在于它们的生殖系统，对家养动物和栽培植物发生作用的变化着的生活条件，极少有改变它们的生殖系统而招致互相不育的倾向，所以我们有良好的根据来承认帕拉斯的直接相反的学说，即家养的条件一般可以消除不育的倾向；因此，物种在自然状态下当杂交时大概有某种程度的不育性，但它们的家养后代当杂交时就会变成为完全能育的。在植物里，栽培并没有在不同物种之间造成不育性的倾向，在已经谈到的若干确实有据的例子里，某些植物却受到了相反的影响，因为它们变成了自交不育的，同时仍旧保有使其他物种受精和由其他物种受情的能力。如果帕拉斯的关于不育性通过长久继续的家养而消除的学说可以被接受（这几乎是难以反驳的），则长久继续的同一生活条件同样地会诱发不育性就是高度不可能的了；纵使在某些情形里，具有特别体质的物种，偶尔会因此发生不育性。这样，我们就可以理解，如我所相信的，为什么家养动物不会产生互相不育的变种，为什么植物，除去即将举出的少数的情形以外，不产生不育的变种。
　　在我看来，目前所讨论的问题中的真正难点，并不是家养品种为什么当杂交时没有变成为互相不育的，而是为什么自然的变种经历了恒久的变化而取得物种的等级时，就如此一般地发生了不育性。我们还远远不能精确地知道它的原因；当看到我们对于生殖系统的正常作用和异常作用是何等极度无知时，这也就不足为奇了，但是，我们能够知道，由于物种与它们的无数竞争者进行了生存竞争，它们便长期地比家养变种暴露在更为一致的生活条件下；因而便不免产生很不相同的结果。因为我们知道，如果把野生的动物和植物从自然条件下取来，加以家养或栽培，它们就会成为不育的，这是很普通的事；并且一向生活在自然条件下的生物的生殖机能，对于不自然杂交的影响大概同样是显著敏感的。另一方面，家养生物，仅仅从它们受家养的事实看来，对于它们的生活条件的变化本来就不是高度敏感的，并且今日一般地能够抗抵生活条件的反复变化而不减低其能育性，所以可以预料到，家养生物所产生的品种，如与同样来源的其他变种进行杂交，也很少会在生殖机能上受到这一杂交行为的有害影响。
　　我曾说过同一物种的变种进行杂交，好像必然都是能育的。但是，下面我将扼要叙述的少数事例，就是一定程度的不育性的证据。这一证据，和我们相信无数物种的不育性的证据，至少是有同等价值的。这一证据也是从反对说坚持者那里得来的，他们在所有情形下都把能育性和不育性作为区别物种的安全标准。该特纳在他的花园内培育了一个矮型黄籽的玉米品种，同时在它的近旁培育了一个高型红籽的品种，这一工作进行了数年之久；这二个品种虽然是雌雄异花的，但决没有自然杂交。于是他用一类玉米的花粉在另一类的十三个花穗上进行授精，但是仅有一个花穗结了一些籽。也不过只结了五粒种籽，因为这些植物是雌雄异花的，所以人工授精的操作在这里不会发生有害的作用，我相信没有人会怀疑这些玉米变种是属于不同物种的；重要的是要注意这样育成的杂种植物本身是完全能育的；所以，甚至该特纳也不敢承认这二个变种是不同的物种了。
　　吉鲁。得·别沙连格（Girou　de　Buzareingues）杂交了三个葫芦变种，它们和玉米一样是雌雄异花的，他断言它们之间的差异愈大，相互受精就愈不容易。这些试验有多大的可靠性，我不知道；但是萨哥瑞特把这些被试验的类型列为变种，他的分类法的主要根据是不育性的试验，并且诺丹也做出了同样的结论。
　　下面的情形就更值得注意了，最初一看这似乎是难以相信的，但这是如此优秀的观察者和反对说坚持者该特纳在许多年内，对于毛蕊花属的九个物种所进行的无数试验的结果，即是，黄色变种和白色变种的杂交，比同一物种的同色变种的杂交，产生较少的种籽。进而他断言，当一个物种的黄色变种和白色变种与另一物种的黄色变种和白色变种杂交时，同色变种之间的杂交比异色变种之间的杂交，能产生较多的种籽。斯科特先生也曾对毛蕊花属的物种和变种进行过试验：他虽然未能证实该特纳的关于不同物种杂交的结果，但他发见了同一物种的异色变种比同色变种所产生的种籽较少，其比例为86　：100。然而这些变种除了花的颜色以外，并没有任何不同之处，有时这一个变种还可从另一个变种的种籽培育出来。
　　科尔路特工作的准确性已被其后的每一位观察者所证实了，他曾证明一项值得注意的事实，即普通烟草的一个特别变种，如与一个大小相同的物种进行杂交，比其他变种更能生育。他对普通被称作变种的五个类型进行了试验，而且是极严格的试验，即互交试验，他发见它们的杂种后代都是完全能育的。但是这五个变种中的一个，无论用作父本或母本与粘性烟草（Nicotiana　glutinosa）进行杂交，它们所产生的杂种，永远不像其他四个变种与粘性烟草杂交时所产生的杂种那样地不育。因此，这个变种的生殖系统必定以某种方式和在某种程度上变异了。
　　从这些事实看来，就不能再坚持变种当杂交时必然是十分能育的。根据确定自然状态下的变种不育性的困难，因为一个假定的变种，如果被证明有某种程度的不育性，几乎普遍会被列为物种：——根据人们只注意到家养变种的外在性状，并且根据家畜变种并没有长期地处于一致的生活条件下；——根据这几项考察，我们可以总结出，杂交时的能育与否并不能作为变种和物种之间的基本区别。杂交的物种的一般不育性，不应看作是一种特别获得的或禀赋，而可以稳妥地看作是伴随它们的雌雄性生殖质中一秤未知性质的变化而发生的。
　　除了能育性之外，杂种与混种的比较
　　杂交物种的后代和杂交变种的后代，除了能育性以外，还可以在其他几方面进行比较。曾热烈地希望在物种和变种之间划出一条明确界限的该特纳，在种间杂种后代和变种间混种后代之间只能找出很少的而且依我看来是十分不重要的差异。另一方面，它们在许多重要之点上却是极其密切一致的。
　　这里我将极其简略地来讨论这一问题。最重要的区别是，在第一代里混种较杂种易于变异，但是该特纳却认为经过长期培育的物种所产生的杂种在第一代里是常常易于变异的；我本人也曾见过这一事实的显著例子。该特纳进而认为极其密切近似物种之间的杂种，较极其不同物种之间的杂种易于变异；这一点阐明了变异性的差异程度是逐步消失的。众所熟知，当混种和较为能育的杂种被繁殖到几代时，二者后代的变异性都是巨大的；但是，还能举出少数例子，表明杂种或混种长久保持着二致的性状。然而混种在连续世代里的变异性大概较杂种的为大。
　　混种的变异性较杂种的变异性为大，似乎完全不足为奇，固为混种的双亲是变种，而且大都是家养变秧（关于自然变种只做过很少的试验），这意味着那里的变异性是新近发生的，并且意味着由杂交行为所产生的变异性常常会继续，而且会增大。杂种在第一代的变异性比起在其后逐续世代的变异性是微小的，这是一个奇妙的事实，而且是值得注意的。因为这和我提出的普通变异性的原因中的一个观点有关联；这个观点是，由于生殖系统对于变化了的生活条件是显著敏感的，所以在这样的情况下，生殖系统就不能运用它的固有机能来产生在所有方面都和双亲类型密切相似的后代。第一代杂种是从生殖系统未曾受到任何影响的物种传下来的（经过长久培育的物种除外），所以