物种起源-第29部分

快捷操作: 按键盘上方向键 ← 或 → 可快速上下翻页 按键盘上的 Enter 键可回到本书目录页 按键盘上方向键 ↑ 可回到本页顶部! 如果本书没有阅读完，想下次继续接着阅读，可使用上方 "收藏到我的浏览器" 功能 和 "加入书签" 功能！


密切相似的后代。第一代杂种是从生殖系统未曾受到任何影响的物种传下来的（经过长久培育的物种除外），所以它们不易变异；但是杂种本身的生殖系统却已受到了严重的影响，所以它们的后代是高度变异的。
　　还是回转来谈谈混种和杂种的比较：该特纳说，混种较杂种更易重现任何一个亲类型的性状；但是，如果这是真实的，也肯定地不过是程度上的差别而已。又，该特纳明确他说道，从长久栽培的植物产生出来的杂种，比从自然状态下的物种产生出来的杂种，更易于返祖；这对不同观察者所得到的非常不同结果，大概可以给予解释：维丘拉曾对杨树的野生种进行过试验，他怀疑杂种是否会重现双亲类型的性状；然而诺丹却相反地以强调的语句坚持认为杂种的返祖，几乎是一种普遍的倾向，他的试验主要是对栽培植物进行的。该特纳进而说道，任何二个物种虽然彼此密切近似，但与第三个物种进行杂交，其杂种彼此差异很大，然而一个物种的二个很不相同的变种，如与另一物种进行杂交，其杂种彼此差异并不大。但是据我所知，这个结论是建筑在一次试验上的；并且似乎和科尔路特所做的几个试验的结果正相反。
　　这些就是该特纳所能指出的杂种植物和混种植物之间的不重要的差异。另一方面，杂种和混种，特别是从近缘物种产生出来的那些杂种，按照该特纳的说法，也是依据同一法则的。当二个物种杂交时，其中一个物种有时具有优势的力量以迫使杂种像它自己。我相信关于植物的变种也是如此；并且关于动物，肯定地也是一个变种常常较另一变种具有优势的传递力量。从互交中产生出来的杂种植物，一般是彼此密切相似的；从互交中产生出来的混种植物也是如此。无论杂种或混种，如果在连续世代里反复地和任何一个亲本进行杂交，都会使它们重现任何一个纯粹亲类型的性状。
　　这几点意见显然也能应用于动物；但是关于动物，部分地由于次级性征的存在，使得上述问题更加十分复杂：特别是由于在物种间杂交和变种间杂交里某一性较另一性强烈地具有优势的传递力量，这个问题就更加复杂了。例如，我想那些主张驴较马具有优势的传递力量的作者们是对的，所以无论骡（mule）或驴骡（hinny）都更像驴而少像马；但是，公驴较母驴更强烈地具有优势的传递力量，所以由公驴和母马所产生的后代——骡，比由母驴和公马所产生的后代——驴骡，更与驴相像。
　　某些作者特别着重下述的假定事实：　即只有混种后代不具有中间性状，而密切相似于双亲的一方；但是这种情形在杂种里也曾经发生，不过我承认这比在混种里发生的少得多。看一看我所搜集的事实，由杂交育成的动物，凡与双亲一方密切相似的，其相似之点似乎主要局限于性质上近于畸形的和突然出现的那些性状——如皮肤白变症，黑变症（melanism）、无尾或无角、多指和多趾；而与通过选择慢慢获得的那些性状无关。突然重现双亲任何一方的完全性状的倾向，也是在混种里远比在杂种里更易发生。混种是由变种传下来的，而变种常常是突然产生的，并且在性状上是半畸形的；杂种是由物种传下来的，而物种则是慢慢而自然地产生的。我完全同意普罗斯珀·芦卡斯博士的见解，他搜集了有关动物的大量事实后，得出如下的结论：不论双亲彼此的差异有多少，就是说，在同一变种的个体结合中，在不同变种的个体结合中，或在不同物种的个体结合中，子代类似亲代的法则都是一样的。
　　除了能育性和不育性的问题以外，物种杂交的后代和变种杂交的后代，在一切方面似乎都有普遍的和密切的相似性。如果我们把物种看作是特别创造出来的，并且把变种看作是根据次级法则（Secondary　laws）产生出来的，这种相似性便会成为一个令人吃惊的事实。但这是和物种与变种之间并没有本质区别的观点完全符合。
　　本章提要
　　充分不同到足以列为物种的类型之间的第一次杂交以及它们的杂种，很一般地但非普遍地不育，不育性具有各种不同的程度，而且往往相差如此微小，以致最谨慎的试验者根据这一标准也会在类型的排列上得出完全相反的结论。不育性在同一物种的个体里是内在地易于变异的，并且对于适宜的和不适宜的生活条件是显著敏感的。不育性的程度并不严格遵循分类系统的亲缘关系，但被若干奇妙的和复杂的法则所支配。在同样的二个物种的互交里不育性一般是不同的，有时是大为不同的。在第一次杂交以及由此产生出来的杂种里，不育性的程度并非是永远相等的。
　　在树的嫁接中，某一物种或变种嫁接在其他树上的能力，是伴随着营养系统的差异而发生的，而这些差异的性质一般是未知的；与此同样，在杂交中，一个物种和另一物种在结合上的难易，是伴随着生殖系统里的未知差异而发生的。想像为了防止物种在自然状况下的杂交和混淆，物种便被特别赋予了各种程度的不育性，和想像为了防止树木在森林中的接合，树木便被特别赋予了各种不同而多少近似程度的难以嫁接的性质，同样是毫无任何理由的。
　　第一次杂交和它的杂种后代的不育性不是通过自然选择而获得的。在第一次杂交的场合，不育性似乎决定于几种条件：在某些事例里，主要决定于胚胎的早期死亡。在杂种的场合，不育性显然决定于它们的整个体制被二个不同类型的混合所扰乱了；这种不育性和暴露在新的和不自然的生活条件下的纯粹物种所屡屡发生的不育性，是密切近似的。能够解释上述情形的人们，就能够解释杂种的不育性。这一观点有力地被另一种平行现象所支持：即是第一，生活条件的微小变化可以增加一切生物的生活力和能育性；第二，暴露在微有不同的生活条件下的、或已经变异了的类型之间的杂交，将有利于后代的大小、生活力和能育性。关于二型性和三型性植物的不合法的结合的不育性以及它们的不合法后代的不育性所举出的一些事实，大概可以确定以下情形，即有某种未知的纽带在所有情形里连结着第一次杂交的不育性程度和它们的后代的不育性程度。对于二型性这些事实的考察，以及对于互交结果的考察，明白地引出了如下的结论：杂交物种不育的主要原因仅仅在于雌雄生殖质中的差异。但是在不同物种的场合里，为什么在雌雄生殖质极其一般地发生了或多或少的变异后，就会引致它们的相互不育性，我们还不明白；然而这一点和物种长期暴露在近于一致的生活条件下，似有某种密切的关联。
　　任何二个物种的难以杂交和它们的杂种后代的不育性，纵然起因不同，在大多数情形下应当是相应的，这并不奇怪；因为二者都决定于杂交的物种之间的差异量。第一次杂交的容易和如此产生的杂种的能育，以及嫁接的能力——虽然嫁接的能力是决定于广泛不同的条件的——在一定范围内部应当与被试验类型的分类系统的亲缘关系相平行，这也不奇怪；因为分类系统的亲缘关系包括着一切种类的相似性。
　　被认为是变种的类型之间的第一次杂交，或者充分相似到足以被认为是变种的类型之间的第一次杂交，以及它们的混种后代，一般都是能育的，但不一定如常常说到的那样，必然如此。如果我们记得，我们是何等易于用循环法来辩论自然状态下的变种，如果我们记得，大多数变种是在家养状况下仅仅根据对外在差异的选择而产生出来的，并且它们并不曾长久暴露在一致的生活条件下；则变种之有几乎普遍而完全的能育性，就不值得奇怪了。我们还应当特别记住，长久继续的家养具有消弱不育的倾向，所以这好像很少能诱发不育性。除了能育性的问题之外，在其他一切方面杂种和混杂种之间还有最密切而一般的相似性——就是说在它们的变异性方面，在反复杂交中彼此结合的能力方面，以及在遗传双亲类型的性状方面，都是如此。最后，虽然我们还不知道第一次杂交的和杂种的不育性的真实原因，并且也不知道为什么动物和植物离开它们的自然条件后会变成为不育的，但是本章所举出的一些事实，对我来说，似乎与物种原系变种这一信念并不矛盾。
　　第十章　论地质记录的不完全
　　今日中间变种的不存在——绝灭的中间变种的性质以及它们的数量——从剥蚀的速率和沉积的速率来推算时间的经过——从年代来估计时间的经过——古生物标本的贫乏——地质层的间断——花岗岩地域的剥蚀——在任何一个地质层中中间变种的缺乏——物种群的突然出现——物种群在已知的最下化石层中的突然出现——生物可居住的地球的远古时代。
　　我在第六章已经列举了对于本书所持观点的主要异议。对这些异议大多数已经讨论过了。其中之一，即物种类型的区别分明以及物种没有无数的过渡连锁把它们混淆在一起，是一个显而易见的难点。我曾举出理由来说明，为什么这些连锁今日在显然极其有利于它们存在的环境条件下，也就是说在具有渐变的物理条件的广大而连续的地域上，通常并不存在。我曾尽力阐明，每一物种的生活对今日其他既存生物类型的依存，甚于对气候的依存，所以具有真正支配力量的生活条件并不像热度或温度那样地于完全不知不觉中逐渐消失。我也曾尽力阐明，由于中间变种的存在数量比它们所联系的类型为少，所以中间变种在进一步的变异和改进的过程中，一般要被淘汰和消灭。然而无数的中间连锁目前在整个自然界中没有到处发生的主要原因当在于自然选择这一过程，因为通过这一过程新变种不断地代替了和排挤了它们的亲类型。因为这种绝灭过程曾经大规模地发生了作用，按比例来说，既往生存的中间变种一定确实是大规模存在的。那么，为什么在各地质层（geological　formation）和各地层（strattum）中没有充满这些中间连锁呢？地质学的确没有揭发任何这种微细级进的连锁；这大概是反对自然选择学说的最明显的和最重要的异议，我相信地质纪录的极度不完全可以解释这一点。
　　第一，应当永远记住，根据自然选择学说，什么种类的中间类型应该是既往生存过的。当观察任何二个物种时，我发见很难避免不想像到直接介于它们之间的那些类型。但这是一个完全错误的观点；我们应当常常追寻介于各个物种和它们的一个共同的，但是未知的祖先之间的那些类型；而这个祖先一般在某些方面已不同于变异了的后代。兹举一个简单的例证：扇尾鸽和突胸鸽都是从岩鸽传下来的；如果我们掌握了所有曾经生存过的中间变种，我们就会掌握这二个品种和岩鸽之间各有一条极其绵密的系列；但是没有任何变种是直接介于扇尾鸽和突胸鸽之间的；例如，结合这二个品种的特征——稍微扩张的尾部和稍微增大的嚏囊——的变种，是没有的。还有，这二个品种已经变得如此不同，如果我们不知道有关它们起源的任何历史的和间接的证据，而仅仅根据它们和岩鸽在构造上的比较，就不可能去决定它们究竟是从岩鸽传下来的呢，还是从其他某一近似类型皇宫鸽（C。oenas）传下来的。
　　自然的物种也是如此，如果我们观察到很不相同的类型，如马和貘（tapir），我们就没有任何理由可以假定直接介于它们之间的连锁曾经存在过，但是可以假定马或貘和一个未知的共同祖先之间是有中间连锁存在过的。它们的共同祖先在整个体制上与马和貘具有极其一般的相似；但在某些个别构造上可能和二者有很大的差异；这差异或者甚至比二者之间的彼此差异还要大，因此，在所有这种情形里，除非我们同时掌握了一条近于完全的中间连锁，纵使将祖先的构造和它的变异了的后代加以严密的比较，也不能辨识出任何二个物种或二个物种以上的亲类型。
　　根据自然选择学说，二个现存类型中的一个来自另一个大概是可能的；例如马来自貘；并且在这种情形下，应有直接的中间连锁曾经存在于它们之间。但是这种情形意味着一个类型很长期间保持不变，而它的子孙在这期间却发生了大量的变异；然而生物与生物之间的子与亲之间的竞争原理将会使这种情形极少发生；因为，在所有情形里，新而改进的生物类型都有压倒旧而不改进的类型的倾向。
　　根据自然选择学说，一切现存物种都曾经和本属的亲种有所联系，它们之间的差异并不比今日我们看到的同一物种的自然变种和家养变种之间的差异为大；这些目前一般已经绝灭了的亲种，同样地和更古老的类型有所联系；如此回溯上去，常常就会融汇到每一个大纲（class）的共同祖先。所以，在所有现存物种和绝灭物种之间的中间的和过渡的连锁数量，必定难以胜数。假如自然选择学说是正确的，那么这些无数的中间连锁必曾在地球上生存过。
　　从沉积的速率和剥蚀的范围来推算时间的经过
　　除了我们没有发见这样无限数量的中间连锁的化石遗骸之外，另有一种反对意见：认为切变化的成果既然都是缓慢达到的，所以没有充分的时间足以完成如此大量的有机变化。如果读者不是一位实际的地质学者，我几乎不可能使他领会一些事实，从而对时间经过有所了解。莱尔爵士的《地质学原理》（Principlesof　Geology）将被后世历史家承认在自然科学中掀起了一次革命，凡是读过这部伟大著作的人，如果不承认过去时代曾是何等地久远，最好还是立刻把我的这本书阖起来不要读它吧。只研究《地质学原理》或阅读不同观察者关于各地质层的专门论文，而且注意到各作者怎样试图对于各地质层的、甚至各地层的时间提出来的不确切的观念，还是不够的。如果我们知道了发生作用的各项动力，并且研究了地面被剥蚀了多深，沉积物被沉积了多少，我们才能最好地对过去的时间获得一些概念。正如莱尔明白说过的，沉积层的广度和厚度就是剥蚀作用的结果，同时也是地壳别的场所被剥蚀的尺度。所以一个人应当亲自考察层层相叠的诸地层的巨大沉积物，仔细观察小河如何带走泥沙以及波浪如何侵蚀去海岸岩崖（Sea…cliff），这样才能对过去时代的时间有一点了解，而有关这时间的标志在我们的周围触目皆是。
　　沿着由不很坚硬岩石所形成的海岸走走，并且注意看看它的陵削（degradation）过程是有好处的。在大多数情形里，达到海岸岩崖的海潮每天只有二次，而且时间短暂，同时只有当波浪挟带着细沙或小砾石时才能侵蚀海岸岩崖；因为有良好的证据可以证明，清水对侵蚀岩石是没有任何效果的。这样，海岸岩崖的基部终于被掘空，巨大的岩石碎块倾落下来了，这些岩石碎块便固定在倾落的地方，然后一点一点地被侵蚀去，直到它的体积缩小到能够被波浪把它旋转的时候，才会很快地磨碎成小砾石、砂或泥，但是我们如此常常看到沿着后退的海岸岩崖基部的圆形巨砾（boulders）　，密被着海产生物，这表明了它们很少被磨损而且很少被转动！还有，如果我们沿着任何正在蒙受陵削作用的海岸岩崖行走几英里路，就会发见目前正在被陵削着的崖岸，不过只是短短的一段，或只是环绕海角（promontory）而星点地存在着。地表和植被的外貌表明，自从它们的基部被水冲涮以来，已经经过许多年代了。
　　然而我们近来从许多优秀观察者——朱克斯（Jukes）、盖基（Geikie）、克罗尔（Croll）以及他们的先驱者拉姆齐的观察里，得知大气的陵削作用比海岸作用（coast…action），即波浪的力量，更是一种远为重要的动力。整个的陆地表面都暴露在空气和溶有炭酸的雨水的化学作用之下，同时在寒冷地方，则暴露在霜的作用之下；逐渐分解的物质，甚至在缓度的斜面上，也会被豪雨冲走，特别是在干燥的地方，则会超出想像程度以上地被风刮走；于是这些物质便被河川运去，急流使河道加深，并把碎块磨得更碎。下雨的时候，甚至在缓度倾斜的地方，我们也能从各个斜面流下来的泥水里看到大气陵削作用的效果。拉姆齐和惠特克（Whitaker）曾经阐明，并且这是一个极其动人的观察，维尔顿区（Wealden　district）的巨大崖坡（escarpment）线，以及从前曾被看作是古代海岸的横穿英格兰的崖坡线，都不能是这样形成的，因为各崖坡线都是由一种相同的地质层构成的，而浅们的海岸岩崖到处都是由各种不同的地质层交织而成的，假如这种情形是真实的话，我们便不得不承认，这些崖坡的起源，主要是由于构成它的岩石比起周围的表面能够更好地抵抗大气的剥蚀作用；结果，这表面便逐渐陷下，遂留下较硬岩石的突起线路。从表面上看来、大气动力的力量是如此微小，而且工作得似乎如此缓慢，但曾经产生出如此伟大的结果，按照我们的时间观点来讲，没有任何事情比上述这种信念更能使我们强烈地感到时间的久远无边了。
　　如果这样体会了陆地是通过大气作用和海岸作用而缓慢被侵蚀了的，那末要了解过去时间的久远，最好一方面去考察许多广大地域上被移去的岩石，他方面去考察沉积层的厚度。记得当我看到火山岛被波浪冲蚀，四面削去成为高达一千或二千英尺的直立悬崖时，曾大受感动；因为，溶岩流（lava…streams）凝成缓度斜面，由于它以前的液体状态，明显阐明了坚硬的岩层曾经一度在大洋里伸展得何等辽远。断层（faults）把这同类故事说得更明白，沿着断层——即那些巨大的裂隙，地层在这一边隆起，或者在那一边陷下，这等断层的高度或深度竟达数千英尺；因为，自从地壳裂破以来，无论地面隆起是突然发生的，或是如多数地质学者所信，是缓慢地由许多隆起运动而成的，并没有什么大差别。而今地表已经变得如此完全平坦，以致在外观上已经看不出这等巨大转位（dislocation）的任何痕迹，例如克拉文断层（Craven　fault）上升达30英里，沿着这一线路，地层的垂直总变位自600到3，000英尺不等。关于在盎格尔西（Anglesea）陷落达2，300英尺的情形，拉姆齐教授曾发表过一篇报告；他告诉我说，他充分相信在梅里奥尼斯郡（Merionethshire）有一个陷落竟达12，000英尺，然而在这些情形里，地表上已没有任何东西可以表示这等巨大的运动了；裂隙两边的石堆已经夷为平地了。另一方面，世界各处，沉积层的叠积都是异常厚的。我在科迪勒拉山（Cordillera）曾测量过一片砾岩，有一万英尺厚。砾岩的堆积虽然比致密的沉积岩快些，然而从构成砾岩的小砾石磨成圆形须费许多时间看来，—块砾岩的积成是何等缓慢的。拉姆齐教授根据他在大多数场合里的实际测量，曾把英国不同部分的连续地质层的最大厚度告诉过我，其结果如下：
　　古生代层（火成岩不在内）　57，154英尺
　　第二纪层　13，190英尺
　　第三纪层　2，240英尺
　　总加起来是72，584英尺：这就是说，折合英里差不多有十三英里又四分之三。有些地质层在英格兰只是一薄层，而在欧洲大陆上却厚达数千英尺。还有，在每一个连续的地质层之间，按照大多数地质学者的意见，空白时期也极久长。所以英国的沉积岩的高耸叠积层、只能对于它们所经过的堆积时间，给予我们一个不确切的观念。对于这种种事实的考察，会使我们得到一种印象，差不多就像在白费力气去掌握“永恒”这个概念所得到的印象一样。
　　然而，这种印象还是有部分错误的。克罗尔先生在一篇有趣的论文里说道：“我们对于地质时期的长度形成一种过大的概念，是不会犯错误的，如用年数来计算却要犯错误。”当地质学者们看到这巨大而复杂的现象，然后看到表示着几百万年的这个数字时，这二者在思想上会产生完全不同的印象，而登时要感到这个数字是过小了。关于大气的剥蚀作用，克罗尔先生根据某些河流每年冲下来的沉积物的既知量与其流域相比较，得出如下计算，即　1，000英尺的坚硬岩石，渐次粉碎，须在六百万年的期间，才能从整个面积的平均水平线上移去。这似乎是一个可惊的结果，某些考察使人怀疑这个数字太大了，甚至把这个数字减到二分之一或四分之一，依然还是很可惊的。然而，很少有人知道一百万的真实意义是什么：克罗尔先生举出以下的比喻，用一狭条纸83英尺4英寸长，便它沿着一间大厅的墙壁伸延出去；于是在十分之一英寸处作一记号。让十分之一英寸代表一百年，全纸条就代表一百万年。但是必须记住，在上述的大厅里，被毫无意义的尺度所代表的一百年，对于本书的问题却具有何等重要的意义。若干卓越的饲养者，仅在他们的