物种起源-第38部分

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地方，例如，有一种透翅蝶（Ithomia），非常之多，大群聚居，在这等蝶群中常常发现另一种蝴蝶，即异脉粉蝶（Leptalis）混在同一群中：后者在颜色的浓淡和斑纹上甚至在翅膀的形状上都和透翅蝶如此密切类似，以致因采集了十一年标本而目光锐利的贝茨先生，虽然处处留神，也不断地受骗。如果捉到这些模拟者和被模拟者，并对它们加以比较时，就会发见它们在重要构造上是很不相同的，不仅属于不同的属，而且也往往属于不同的科。如果这种模拟只见于一两个事例，这就可以当做奇怪的偶合而置之不理。但是，如果我们离开异脉粉蝶模仿透翅蝶的地方继续前进，还可以找到这两个属的其他模拟的和被模拟的物种，它们同样密切类似，总共有不下十个属，其中的物种模拟其他蝶类。模拟者和被模拟者总是栖息在同一地区的；我们从来没有发见过一个模拟者远远地离开它所模拟的类型。模拟者几乎一定是稀有昆虫：被模拟者几乎在每一种情形下都是繁生成群的，在异脉粉蝶密切模拟透翅蝶的地方，有时还有其他鳞翅类昆虫模拟同一种透翅蝶：结果在同一地方，可以找到三个属的蝴蝶的物种，甚至还有一种蛾类，都密切类似第四个属的蝴蝶。值得特别注意的是，异脉粉蝶属的许多模拟类型能够由级进的系列示明不过是同一物种的诸变种，被模拟的诸类型也是这样；而其他类型则无疑是不同的物种。但是可以质问：为什么把某些类型看做是被模拟者，而把其他类型看做是模拟者呢？贝茨先生令人满意地解答了这个问题，他阐明被模拟的类型都保持它那一群的通常外形，而模拟者则改变了它们的外形，并且与它们最近似的类型不相似。
　　其次，我们来探究能够提出什么理由来说明某些蝶类和蛾类这样经常地取得另一十分不同类型的外形；为什么“自然”会堕落到玩弄欺骗手段，使博物学者大惑不解呢？毫无疑问，贝茨先生已经想出了正确的解释。被模拟的类型的个体数目总是很大的，它们必定经常大规模地逃避了毁灭，不然它们就不能生存得那么多；现在已经搜集到大量的证据，可以证明它们是鸟类和其他食虫动物所不爱吃的。另一方面，栖息在同一地方的模拟的类型，是比较稀少的，属于稀有的群；因此，它们必定经常地遭受某些危险，不然的话，根据一切蝶类的大量产卵来看，它们就会在三、四个世代中繁生在整个地区。现在，如果一种这样被迫害的稀有的群，有一个成员取得了一种外形，这种外形如此类似一个有良好保护的物种的外形，以致它不断地骗过昆虫学家的富有经验的眼睛，那么它就会经常骗过掠夺性的鸟类和昆虫，这样便可以常常避免毁灭。几乎可以说，贝茨先生实际上目击了模拟者变得如此密切类似被模拟者的过程；因为他发见异脉粉蝶的某些类型，凡是模拟许多其他蝴蝶的，都以极端的程度发生变异。在某一地区有几个变种，但其中只有一个变种在某种程度上和同一地区的常见的透翅蝶相类似。在另一地区有两三个变种，其中一个变种远比其他变种常见，并且它密切地模拟透翅蝶的另一类型。根据这种性质的事实，贝茨先生断言，异脉粉蝶首先发生变异：如果一个变种碰巧在某种程度上
　　和任何栖息在同一地区的普通蝴蝶相类似，那么这个变种由于和一个繁盛的很少被迫害的种类相类似，就会有更好的机会避免被掠夺性的鸟类和昆虫所毁灭，结果就会比较经常地被保存下来；——“类似程度比较不完全的，就一代又一代地被排除了，只有类似程度完全的，才能存留下来繁殖它们的种类”。所以在这里，关于自然选择，我们有一个极好的例证。
　　同样地，华莱斯和特里门（Trimen）先生也曾就马来群岛和非洲的鳞翅类昆虫以及某些其他昆虫，描述过若干同等显著的模拟例子。华莱斯先生还曾在乌类中发见过一个这类例子，但是关于较大的四足兽我们还没有例子。模拟的出现就昆虫来说，远比在其他动物为多，这大概是由于它们身体小的缘故；昆虫不能保护自己，除了实在有刺的种类，我从来没有听到过一个例子表明这等种类模拟其他昆虫，虽然它们是被模拟的，昆虫又不能容易地用飞翔来逃避吃食它们的较大动物：因此，用比喻来说，它们就像大多数弱小动物一样，不得不求助于欺骗和冒充。
　　应该注意，模拟过程大概从来没有在颜色大不相同的类型中发生。但是从彼此已经有些类似的物种开始，最密切的类似，如果是有益的，就能够由上述手段得到；如果被模拟的类型以后逐渐通过任何因素而被改变，模拟的类型也会沿着同一路线发生变化，因而可以被改变到任何程度，所以最后它就会取得与它所属的那一科的其他成员完全不同的外表或颜色。但是，在这个问题上也有一些难点，因为在某些情形中，我们必须假定，若干不同群的古代成员，在它们还没有分歧到现在的程度以前，偶然地和另上有保护的群的一个成员类似到足够的程度，而得到某些轻微的保护；这就产生了以后获得最完全类似的基础。
　　论连结生物的亲缘关系的性质——大属的优势物种的变异了的后代，有承继一些优越性的倾向，这种优越性曾使它们所属的群变得巨大和使它们的父母占有优势，闺此它们几乎肯定地会广为散布，并在自然组成中取得日益增多的地方。每一纲里较大的和较占优势的群因此就有继续增大的倾向；结果它们会把许多较小的和较弱的群排挤掉。这样，我们便能解释一切现代的和绝灭的生物被包括在少数的大目以及更少数的事实。有一个惊人的事实可以阐明，较高级的群在数目上是何等地少，而它们在整个世界的散布又是何等地广泛，澳洲被发现后，从没有增加可立一个新纲的昆虫；并且在植物界方面，据我从胡克博士那里得知，只增加了两三个小科。
　　在《论生物在地质上的演替》一章里，我曾根据每一群的性状在长期连续的变异过程中一般分歧很大的原理，企图示明为什么比较古老的生物类型的性状常常在某种程度上介于现存群之间。因为某些少数古老的中间类型把变异很少的后代遗留到今天，这些就组成了我们所谓的中介物种（osculant　species）或畸变物种（aberrant　specis）。任何类型愈是脱离常规，则已灭绝而完全消失的连结类型的数目就一定愈大。我们有证据表明，畸变的群因绝灭而遭受严重损失，困为它们几乎常常只有极少数的物种；而这类物种照它们实际存在的情况看来一般彼此差异极大，这又意味着绝灭。例如，鸭嘴兽和肺鱼属，如果每一属都不是像现在那样由单独一个物种或两三个物种来代表，而是由十多个物种来代表，大概还不会使它们减少到脱离常规的程度，我想，我们只能根据以下的情形来解释这一事实，即把畸变的群看做是被比较成功的竞争者所征服的类型，它们只有少数成员在异常有利的条件下仍旧存在。
　　沃特豪斯先生曾指出，当一个动物群的成员与一个十分不同的群表现有亲缘关系时，这种亲缘关系在大多数情形下是一般的，而不是特殊的；例如，按照沃特豪斯先生的意见，在一切啮齿类中，哔鼠与有袋类的关系最近；但是在它同这个“目”接近的诸点中，它的关系是一般的，也就是说，并不与任何一个有袋类的物种特别接近。因为亲缘关系的诸点被相信是真实的，不只是适应性的，按照我们的观点，它们就必须归因于共同祖先的遗传，所以我们必须假定，或者，一切啮齿类，包括哔鼠在内，从某种古代的有袋类分支出来，而这种古代有袋类在和一切现存的有袋类的关系中，自然具有中间的性状；或者，啮齿类和有袋类两者都从一个共同祖先分支出来，并且两者以后在不同的方向上都发生过大量的变异。不论依据哪种观点，我们都必须假定哔鼠通过遗传比其他啮齿类曾经保存下更多的古代祖先性状；所以它不会与任何一个现存的有袋类特别有关系，但是由于部分地保存了它们共同祖先的性状，或者这一群的某种早期成员的性状，而间接地与一切或几乎一切有袋类有关系。另一方面，按照沃特豪斯先生所指出的，在一切有袋类中，袋熊（Phascolomys）不是与啮齿类的任何一个物种，而是与整个的啮齿目最相类似。但是，在这种情形里，很可以猜测这种类似只是同功的，由于袋熊已经适应了像啮齿类那样的习性。老得康多尔在不同科植物中做过几乎相似的观察。
　　依据由一个共同祖先传下来的物种在性状上的增多和逐渐分歧的原理，并且依据它们通过遗传保存若干共同性状的事实，我们就能理解何以同一科或更高级的群的成员都由非常复杂的辐射形的亲缘关系彼此连结在一起。因为通过绝灭而分裂成不同群和亚群的整个科的共同祖先，将会把它的某些性状，经过不同方式和不同程度的变化，遗传给一切物种；结果它们将由各种不同长度的迂回的亲缘关系线（正如在经常提起的那个图解中所看到的）彼此关联起来，通过许多祖先而上升。因为，甚至依靠系统树的帮助也不容易示明任何古代贵族家庭的无数亲属之间的血统关系，而且不依靠这种帮助又几乎不可能示明那种关系，所以我们就能理解下述情况：博物学者们在同一个大的自然纲里已经看出许多现存成员和绝灭成员之间有各式各样亲缘关系，但在没有图解的帮助下，要想对这等关系进行描述，是非常困难的。
　　绝灭，正如我们在第四章里看到的，在规定和扩大每一纲里的若干群之间的距离有着重要的作用。这样，我们便可依据下述信念来解释整个纲彼此界限分明的原因，例如鸟类与一切其他脊椎动物的界限。这信念就是，许多古代生物类型已完全消灭，而这些类型的远祖曾把鸟类的早期祖先与当时较不分化的其他脊椎动物连结在一起，可是曾把鱼类和两栖类一度连结起来的生物类型的绝灭就少得多。在某些整个纲里，绝灭得更少，例如甲壳类，因为在这里，最奇异不同的类型仍然可以由一条长的而只是部分断落的亲缘关系的连锁连结在一起。绝灭只能使群的界限分明：它绝不能制造群；因为，如果曾经在这个地球上生活过的每一类型都突然重新出现，虽然不可能给每一群以明显的界限，以示区别，但一个自然的分类，或者至少一个自然的排列，还是可能的，我们参阅图解，就可理解这一点；从A　到L可以代表志留纪时期的十一个属，其中有些已经产生出变异了的后代的大群，它们的每一枝和亚枝的连锁现今依然存在，这些连锁并不比现存变种之间的连锁更大。在这种情形下，就十分不可能下一定义把几个群的若干成员与它们的更加直接的祖先和后代区别开来。可是图解上的排列还是有效的，并且还是自然的；　因为根据遗传的原理，比方说，凡是从A传下来的一切类型都有某些共同点。正如在一棵树上我们能够区别出这一枝和那一枝，虽然在实际的分叉上，那两枝是连合的并且融合在一起的。照我说过的，我们不能划清若干群的界限；
　　但是我们却能选出代表每一群的大多数性状的模式或类型，不管那群是大的或小的，这样、对于它们之间的差异的价值就提供了一般的概念。如果我们曾经成功地搜集了曾在一切时间和一切空间生活过的任何一个纲的一切类型，这就是我们必须依据的方法。当然，我们永远不能完成这样完全的搜集：虽然如此，在某些纲里我们正在向着这个目标进行；爱德华兹最近在一篇写得很好的论文里强调指出采用模式的高度重要性，不管我们能不能把这些模式所隶属的群彼此分开，并划出界限。
　　最后，我们已看到随着生存斗争而来的、并且几乎无可避免地在任何亲种的后代中导致绝灭和性状分歧的自然选择，解释了一切生物的亲缘关系中的那个巨大而普遍的特点，即它们在群之下还有群。我们用血统这个要素把两性的个体和一切年龄的个体分类在一个物种之下，虽然它们可能只有少数的性状是共同的，我们用血统对于已知的变种进行分类，不管它们与它们的亲体有多大的不同；我相信血统这个要素就是博物学者在“自然系统”这个术语下所追求的那个潜在的联系纽带。自然系统，在它被完成的范围以内，其排列是系统的，而且它的差异程度是由属、科、目等来表示的，依据这一概念，我们就能理解我们在分类中不得不遵循的规则。我们能够理解为什么我们把某些类似的价值估计得远在其他类似之上；为什么我们要用残迹的、无用的器官，或生理上重要性很小的器官：为什么在寻找一个群与另一个群的关系中我们立刻排弃同功的或适应的性状，可是在同一群的范围内又用这些性状。我们能够清楚地看到一切现存类型和绝灭类型如何能够归入少数几个大纲里；同一纲的若干成员又怎样由最复杂的、放射状的亲缘关系线连结在一起。我们大概永远不会解开任何一个纲的成员之间错综的亲缘关系纲；但是，如果我们在观念中有一个明确的目标，而且不去祈求某种未知的创造计划，我们就可以希望得到确实的虽然是缓慢的进步。
　　赫克尔教授（Prof。Hackel）最近在他的“普通形态学”（Generelle　Morphologie）和其他著作里，运用他的广博知识和才能来讨论他所谓的系统发生（phylogelly），即一切生物的血统线。在描绘几个系统中，他主要依据胚胎的性状，但是也借助于同原器官和残迹器官以及各种生物类型在地层里最初出现的连续时期。这样，他勇敢地走出了伟大的第一步，并向我们表明今后应该如何处理分类。
　　形态学
　　我们看到同一纲的成员，不论它们的生活习性怎样，在一般体制设计上是彼此相类似的。这种类似性常常用“模式的一致”这个术语来表示；或者说，同一纲的不同物种的若干部分和器官是同原的。这整个问题可以包括在“形态学”这一总称之内。这是博物学中最有趣的部门之一，而且几乎可以说就是它的灵魂。适于抓握的人手、适于掘土的鼹鼠的前肢、马的腿、海豚的鳍状前肢和编幅的翅膀，都是在同一型式下构成的，而且在同一相当的位置上具有相似的骨，有什么能够比这更加奇怪的呢？举一个次要的虽然也是动人的例子：即袋鼠的非常适于在开旷平原上奔跳的后肢，——攀缘而吃叶的澳洲熊（Koala）的同样良好地适于抓握树枝的后肢，——栖息地下、吃昆虫或树根的袋狸（bandicoots）的后肢，——以及某些其他澳洲有袋类的后肢——都是在同一特别的模式下构成的，即其第二和第三趾骨极其瘦长，被包在同样的皮内，结果看来好像是具有两个爪的一个单独的趾，尽管有这种形式的类似，显然，这几种动物的后脚在可能想像到的范围内还是用于极其不同的目的的。这个例子由于美洲的负子鼠（opossums）而显得更加动人，它们的生活习性几乎和某些澳洲亲属的相同，但它们的脚的构造却按照普通的设计。以上的叙述是根据弗劳尔教授的，他在结论中说：“我们可以把这叫做模式的符合，但对于这种现象并没有提供多少解释”；他接着说，“难道这不是有力地暗示着真实的关系和从一个共同祖先的遗传吗？
　　圣·提雷尔曾极力主张同原部分的相关位置或彼此关联的高度重要性；它们在形状和大小上几乎可以不同到任何程度，可是仍以同一不变的顺序保持联系。比方说，我们从来没有发见过肱骨和前臂骨，或大腿骨和小腿骨颠倒过位置。因此，同一名称可以用于大不相同的动物的同原的骨。我们在昆虫口器的构造中看到这同一伟大的法则：天蛾（sphinx…　moth）的极长而螺旋形的喙、蜜蜂或臭虫（bug）①的奇异折合的喙、以及甲虫的巨大的颚，有什么比它们更加彼此不同的呢？——可是用于如此大不相同的目的的一切这等器官，是由一个上唇、大颚和两对小颚经过无尽变异而形成的。这同一法则也支配着甲壳类的口器和肢的构造。植物的花也是这样。
　　企图采用功利主义或目的论来解释同一纲的成员的这种型式的相似性，是最没有希望的。欧文在他的《四肢的性质》（Natureof　Limbs）这部最有趣的著作中坦白承认这种企图的毫无希望。按照每一种生物独立创造的通常观点，我们只能说它是这样；——就是：“造物主”高兴把每一大纲的一切动物和植物按照一致的设计建造起来；但这并不是科学的解释。
　　按照连续轻微变异的选择学说，它的解释在很大程度上就简单了，——每一变异都以某种方式对于变异了的类型有利，但是又经常由于相关作用影响体制的其他部分。在这种性质的变化中，将很少或没有改变原始型式或转换各部分位置的倾向。一种肢的骨可以缩短和变扁到任何程度，同时被包以很厚的膜，以当作鳍用；或者一种有蹼的手可以使它的所有的骨或某些骨变长到任何程度，同时连结各骨的膜扩大，以当作翅膀用；可是一切这等变异并没有一种倾向来改变骨的结构或改变器官的相互联系。如果我们设想一切哺乳类、鸟类和爬行类的一种早期祖先——这可以叫做原型——具有按照现存的一般形式构造起来的肢，不管它们用于何种目的，我们将立刻看出全纲动物的肢的同原构造的明晰意义。昆虫的口器也是这样，我们只要设想它们的共同祖先具有一个上唇、大颚和两对小颚，而这些部分可能在形状上都很简单，这样就可以了；于是自然选择便可解释昆虫口器在构造上和机能上的无限多样性。虽然如此，可以想像，由于某些部分的缩小和最后的完全萎缩，由于与其他部分的融合，以及由于其他部分的重复或增加——我们知道这些变异都是在可能的范围以内的，一种器官的一般形式大概会变得极其隐晦不明，以致终于消失。已经绝灭的巨型海蜥蜴（sea…　lizards）的桡足，以及某些吸附性甲壳类的口器，其一般的形式似乎已经因此而部分地隐晦不明了。
　　我们的问题另有同等奇异的一个分枝，即系列同原（serialhomologies），就是说，同一个体不同部分或器官相比较，而不是同一纲不同成员的同一部分或器官相比较。大多数生理学家都相信头骨与一定数目的椎骨的基本部分是同原的——这就是说，在数目上和相互关联上是彼此一致的。前肢和后肢在一切高级脊推动物纲里显然是同原的。甲壳类的异常复杂的颚和腿也是这样。几乎每人都熟知，一朵花上的萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊的相互位置以及它们的基本构造，依据它们是由呈螺旋形排列的变态叶所组成的观点，是可以得到解释的。由畸形的植物我们常常可以得到一种器官可能转化成另一种器官的直接证据，并且我们在花的早期或胚胎阶段中以及在甲壳类和许多其他动物的早期或胚胎阶段中，能够实际看到在成熟时期变得极不相同的器官起初是完全相似的。
　　按照神造的通常观点，系列同原是多么不可理解！为什么脑髓包含在一个由数目这样多的、形状这样奇怪的、显然代表脊椎的骨片所组成的箱子里呢？正如欧文所说，分离的骨片便于哺乳类产生幼体，但从此而来的利益决不能解释鸟类和爬行类的头颅的同一构造。为什么创造出相似的骨来形成蝙蝠的翅膀和腿，而它们却用于如此完全不同的目的：即飞和走呢？为什么具有由许多部分组成的极端复杂口器的一种甲壳类，结果总是只有比较少数的腿；或者相反地，具有许多腿的甲壳类都有比较简单的口器呢？为什么每一花朵的尊片、花瓣、雄蕊、雌蕊，虽然适于如此不同的目的，却是在同一型式下构成的呢？
　　依据自然选择的学说，我们便能在一定程度上解答这些问题。我们不必在这里讨论某些动物的身体怎样最初分为一系列的部分，或者它们怎样分为具有相应器官的左侧和右侧，因为这样的问题几乎是在我们的研究范围以外的。可是：某些系列构造大概是由于细胞分裂而增殖的结果，细胞分裂引起从这类细胞发育出来的各部分的增殖。为了我们的目的，只须记住以下的事情就够了：即同一部分和同一器官的无限重复，正如欧文指出的，是一切低级的或很少专业化的类型的共同特征；所以脊椎动物的未知祖先大概具有许多椎骨；关节动物的未知祖先具有许多环节；显花植物的未知祖先具有许多排列成一个或多个螺旋形的叶。我们以前还看到，多次重复的部分，不仅在数目上，而且在形状上，极其容易发生变异。结果，这样的部分由于已经具有相当的数量，并且具有高度的变异性，自然会提供材料以适应最不相同的目的；可是它们通过遗传的力量，一般会保存它们原始的或基本的类似性的明显痕迹。这等变异可以通过自然选择对于它们的以后变异提供基础，并且从