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物种起源-第5部分
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人工选择的有利条件
我现在要稍微谈谈人工选择的有利的或不利的条件。高度的变异性显然是有利的，因为它能大量地向选择供给材料，使之顺利发生作用；即使仅仅是个体差异，也是充分够用的，如能给予极其细心的注意，也能向着几乎任何所希望的方向积累起大量变异。但是，因为对于人们显著有用的或适合他们爱好的变异只是有时偶然出现，所以个体如果饲养的愈多，变异出现的机会也就愈多。因此，数量对于成功来说，是高度重要的。马歇尔（Marshall）曾依据这一原理对约克郡各地的绵羊作过如下叙述：“因为绵羊一般为穷人所有，并且大部只是小群的，所以它们从来不能改进。”与此相反，艺园者们栽培着大量的同样植物，所以他们在培育有价值的新变种方面，就比业余者一般能得到更大的成功。一种动物或植物的大群个体，只有在有利于它们繁殖的条件下才能被培育起来。如果个体稀少，不管它们的品质怎样，都得让其全部繁育，这就会有效地妨碍选择。但最重要的因素大概是，人类必须高度重视动物或植物的价值，以致对品质或构造上的最微小偏差都会给予密切注意；要是没有这样的注意，就不会有什么成效了。我曾见到人们严肃地指出，正好在艺园者开始注意草荡的时候，它开始变异了，这就是极大的幸运。草莓自被栽培以来，无疑是经常发生变异的，不过对微小的变异未曾给予注意罢了。然而，一旦艺园者选出一些个体植株，它们具有稍微大些的、稍微早熟些的或稍微好些的果实，然后从它们培育出动苗，再选出最好的幼苗，并用它们进行繁育，于是（多少在种间杂交的帮助下），许多可赞美的草莓变种就被培育出来了，这就是近半世纪来所培育出的草莓变种。
在动物方面，防止杂交是形成新族的重要因素，至少在已有其他动物族的地方是如此。关于这一点，把土地封闭起来是有作用的。漂泊的未开化人，或者开阔平原上的居住者，所饲养的同一物种很少有超过一个品种的。鸽能终身配合，这对于养鸽者大有便利。因此，它们虽混养在一个鸽槛里，许多族还能改进并能保纯；这样条件一定大有利于新品种的形成。我可以补充他说，鸽能大量而迅速地被繁殖，把劣等的鸽杀掉以供食用，自然就把它们淘汰了。相反的，猫由于有夜间漫游的习性，不容易控制它们的交配，虽然妇女和小孩喜爱它，但很少看到一个独特的品种能够长久保存；我们有时看到的那些独特品种，几乎都是从外国输入的。虽然我并不怀疑某些家养动物的变异少于另外一些家养动物的变异，然而猫、驴、孔雀、鹅等的独特品种的稀少或竟然没有，则主要是由于选择未曾起作用：猫，由于难控制其交配；驴，由于只有少数为穷人所饲养，并且很少注意它们的繁育；但是近年来在西班牙和美国的某些地方，因为仔细地进行了选择，这种动物已意外地变化了和改进了；孔雀，由于不很容易饲养，而且也没有大群的饲养；鹅，由于只在两种目的上有价值，即供食用和取羽毛，特别是由于对鹅有无独特的种类不感兴趣；但是鹅，在家养时所处的条件下，如我在他处所说的，虽有微小的变异，但似乎具有特别不易变化的体质。
有些著者主张，家养动物的变异量很快就会达到一定的极限，以后决不能再超越这极限了。在任何场合里，如果断定已经达到了极限，未免有些轻率；因为几乎一切我们的动物和植物，近代以来都在许多方面大大地改进了；这就意味着变异仍在进行。如果断定现今已经达到了极限的那些性状，在许多世纪保持了固定以后，就不能在新的生活条件下再行变异，将是同样的轻率。没有疑问，正如华莱士先生所指出的，极限最终是会达到的，这种说法很合乎实际。例如，任何陆栖动物的行动速度必有一个极限，因为其速度决定于所要克服的摩擦力，身体的重量，以及肌肉纤维的收缩力。但是同我们的讨论有关的问题是，同种的家养变种在受到人类注意因而被选择的几乎每一个性状上的彼此差异，要比同属的异种间的彼此差异为大。小圣·提雷尔曾就动物身体的大小证明了这一点，在颜色方面也是如此，在毛的长度方面大概也是这样。至于速度，则决定于许多身体上的性状，如“伊克立普斯”（Eclipse）马跑得最快，驾车马体力强大无与伦比，同属的任何两个自然种都无法同这两种性状相比。植物也是这样，豆和玉蜀黍的不同变种的种籽，在大小的差异方面，大概比这二科中任何一属的不同物种的种籽更大。这种意见对于李树的几个变种的果实也是适用的，对于甜瓜以及在其他许多类似场合中则更加适用。
现在把有关家养动物和植物的起源总结一下。生活条件的变化，在引起变异上具有高度的重要性，它既直接作用于体制，又间接影响及生殖系统。要说变异性在一切条件下都是天赋的和必然的事，大概是不确实的。遗传和返祖的力量之大小决定着变异是否继续发生。变异性是由许多未知的法则所支配的，其中相关生长大概最为重要。有一部分，可以归因于生活条件的一定作用，但究竟有多大程度，我们还不知道。有一部分，或者是很大的一部分，可以归因于器官的增强使用和不使用。这样，最终的结果便成为无限复杂的了。在某些例子中，不同原种的杂交，在我们的品种的起源上，似乎起了重要的作用。在任何地方，当若干品种一经形成后，它们的偶然杂交，在选择的帮助下，无疑对于新亚品种的形成大有帮助；但对于动物和实生植物，杂交的重要性就曾被过分地夸张了。对于用插枝、芽接等方法进行暂时繁殖的植物，杂交的重要性是极大的；因为栽培者在这里可以不必顾虑杂种和混种的极度变异性以及杂种的不育性；可是非实生的植物对于我们不甚重要，因为它们的存在只是暂时的。选择的累积作用，无论是有计划地和迅速地进行的，或者是无意识地和缓慢地但更有效地进行的，都超出这些变化的原因之上，它似乎是最占优势的“力量”。
第二章 自然状况下的变异
变异性——个体差异——可疑的物种——分布广的、分散大的和普通的物种变异最多——各地大属的物种比小属的物种变异更频繁——大属里许多物种，正如变种那样，有很密切的、但不均等的相互关系，并
且有受到限制的分布区域。
把前章所得到的各项原理应用到自然状况下的生物之前，我们必须简单地讨论一下，自然状况下的生物是否容易发生变异。要充分讨论这一问题）必须举出一长列枯燥无味的事实；不过我准备在将来的著作里再来发表这些事实。我也不在这里讨论加于物种这个名词之上的各种不同的定义。没有一项定义能使一切博物学者都满意；然而各个博物学者当谈到物种的时候，都能够模糊地知道它是什么意思。这名词一般含有所谓特殊创造作用这一未知因素。关于“变种”这个名词，几乎也是同样地难下定义；但是它几乎普遍地含有共同系统的意义，虽然这很少能够得到证明。还有所谓畸形也难以解释，但它们逐渐走入变种的领域。我认为畸形是指构造上某种显著偏差而言，对于物种一般是有害的，或者是无用的。有些著者是在专门意义上来使用“变异”这一名词的，它的含义是直接由物理的生活条件所引起的一种变化；这种意义的“变异”被假定为不能遗传的；但是波罗的海半咸水里的贝类的矮化状态、阿尔卑斯山顶上的矮化植物、或者极北地区的动物的较厚毛皮，谁能说在某些情形下至少不遗传少数几代呢？我认为在这种情形下，这些类型是可以称为变种的。
在我们的家养动物里，特别是在植物里，我们偶尔看到的那些突发的和显著的构造偏差，在自然状况下能否永久传下去，是值得怀疑的。几乎每一生物的每一器官和它的复杂生活条件都有如此美妙的关联，以致似乎很难相信，任何器官会突然地、完善地产生出来，就像人们完善地发明一具复杂的机器那样。在家养状况下有时会发生畸形，它们和那些大不相同的动物的正常构造相似。例如，猪有时生下来就具有一种长吻，如果同属的任何野生物种天然地具有这种长吻，那未或许可以说它是作为一种畸形而出现的；不过我经过努力探讨，并不曾发现畸形和极其密切近似物种的正常构造相似的例子，而只有这种畸形才和这个问题有关系。如果这种畸形类型确曾在自然状况中出现过，并且能够繁殖（事实不永远如此），那未，由于它们的发生是稀少的和单独的，所以必须依靠异常有利的条件才能把它们保存下来。同时，这些畸形在第一代和以后的若干代中将与普通类型相杂交，这样，它们的畸形性状就几乎不可避免地要失掉。关于单独的或偶然的变异的保存和延续，我将在下一章进行讨论。
个体差异
在同一父母的后代中所出现的许多微小差异，或者在同一局限区域内栖息的同种诸个体中所观察到的、而且可以设想也是在同一父母的后代中所发生的许多微小差异，都可叫做个体差异。没有人会假定同种的一切个体都是在一个相同的实际模型里铸造出来的。这等个体差异，对于我们的讨论具有高度重要性，因为，众所周知，它们常常是能够遗传的；并且这等变异为自然选择提供了材料，供它作用和积累，就像人类在家养生物里朝着一定方向积累个体差异那样。这等个体差异，一般是在博物学者们认为不重要的那些部分出现的；但是我可以用一连串事实阐明，无论从生理学的或分类学的观点来看，都必须称为重要的那些部分，有时在同种诸个体中也会发生变异。我相信经验最丰富的博物学者也会对变异的事例之多感到惊奇；他在若干年内根据可靠的材粹，如同我所搜集到的那样，搜集到有关变异的大量事例，即使在构造的重要部分中也能做到这样。必须记住，分类学家很不高兴在重要性状中发现变异，而且很少有人愿意辛勤地去检查内部的和重要的器官，并在同种的许多个体间去比较它们。大概从来不曾预料到，昆虫的靠近大中央神经节的主干神经分枝，在同一个物种里会发生变异；人们大概认为这种性质的变异只能缓慢地进行；然而卢伯克爵士（Sir Lubbock）曾经阐明，介壳虫（coccus）的主干神经的变异程度，几乎可以用树干的不规则分枝来比拟。我可以补充他说，这位富有哲理的博物学者坯曾阐明，某些昆虫的幼虫的肌肉很不一致。当著者说重要器官决不变异的时候，他们往往是循环地进行了论证；因为正是这些著者实际上把不变异的部分当作重要的器官（如少数博物学者的忠实自白）；在这种观点下，自然就不能找到重要器官发生变异的例子了；但在任何其他观点下，却可以在这方面确凿地举出许多例子来的。
同个体差异相关连的，有一点极使人困惑：我所指的即是被称为“变形的”（protean）或“多形的”（polymorphic）那些属，在这些属里物种表现了异常大的变异量。关于许多这些类型究应列为物种还是变种，几乎没有两个博物学者的意见是一致的。我们可以举植物里的悬钩子属（Rubus）、蔷薇属（Rosa）、山柳菊属（Hieracium）以及昆虫类和腕足类的几属为例。在大多数多形的属里，有些物种具有稳定的和一定的性状。除了少数例外，在一处地方为多形的属，似乎在别处也是多形的，并且从腕足类来判断，在早先的时代也是这样的。这些事实很使人困惑，因为它们似乎阐明这种变异是独立于生活条件之外的。我猜想我们所看到的变异，至少在某些多形的属里，对于物种是无用的或无害的变异，因此，自然选择对于它们就不会发生作用，而不能使它们确定下来，正如以后还要说明的那样。
众所周知，同种的个体，在构造上常呈现和变异无关的巨大差异，如在各种动物的雌雄间、在昆虫的不育性雌虫即工虫的二、三职级（castes）间，以及在许多下等动物的未成熟状态和幼虫状态间所表现的巨大差异。又如在动物和植物里还有二形性和三形性的例子。近来注意到这一问题的华莱士先生曾阐明，马来群岛某种蝴蝶的雌性有规则地表现出两个或甚至三个显著不同的类型，其间并没有中间变种连接着。弗里茨·米勒（Fritz Muller）描述了某些巴西甲壳类的雄性也有类似的但更异常的情形：例如异足水虱（Tianais）的雄性有规则地表现了两个不同的类型：一个类型生有强壮的和不同形状的钳爪，另一个类型生有极多嗅毛的触角。虽然在大多数的这些例子中，无论动物和植物，在两个或三个类型之间并没有中间类型连接着，但它们大概曾经一度有过这样连接的。例如华莱斯先生曾描述过同一岛上的某种蝴蝶，它们呈现一长系列的变种，由中间连锁连接着，而这条连锁的两极端的类型，同栖息在马来群岛其他部分的一个近似的二形物种的两个类型极其相像。蚁类也是这样，工蚁的几种职级一般是十分不同的；但在某些例子中，我们随后还要讲到，这些职级是被分得很细的级进的变种连接在一起的。正如我自己所观察过的，某些二形性植物也是这样。同一雌蝶具有一种能力，它在同一时间内可以产生三个不同的雌性类型和一个雄性类型；一株雌雄同体的植物能在同一个种子葫里产生出三个不同的雌雄同体的类型，而包含有三种不同的雌性和三种或甚至六种不同的雄性。这些事实乍一看确是极其奇特，然而，这些例子只不过是下面所说的一种普通事实的夸大而已：即雌性所产生的雌雄后代，其彼此差异有时会达到惊人的地步。
可疑的物种
有些类型，在相当程度上具有物种的性状，但同其他类型如此密切相似，或者由中间级进如此紧密地同其他类型连接在一起，以致博物学者们不愿把它们列为不同的物种；而这些类型在若干方面对于我们的讨论却是极其重要的。我们有各种理由可以相信，这些可疑的和极其相似的类型有许多曾在长久期间内持续地保存它们的性状；因为据我们所知道的，它们和良好的真种一样长久地保持了它们的性状。实际上，当一位博物学者能够用中间连锁把任何两个类型连接在一起的时候，他就把一个类型当作另一类型的变种；他把最普通的一个，但常常是最初记载的一个类型作为物种，而把另一个类型作为变种。可是在决定是否可以把一个类型作为另一类型的变种时，甚至这两个类型被中间连锁紧密地连接在一起，也是有严重困难的，我并不准备在这里把这些困难列举出来；即使中间类型具有一般所假定的杂种性质，也常常不能解决这种困难。然而在很多情形下，一个类型之所以被列为另一类型的变种，并非因为确已找到了中间连锁，而是因为观察者采用了类推的方法，使得他们假定这些中间类型现在确在某些地方生存着，或者它们从前可能曾经在某些地方生存过；这样一来，就为疑惑或臆测打开了大门。
因此，当决定一个类型究应列为物种还是列为变种的时候，有健全判断力和丰富经验的博物学者的意见，似乎是应当遵循的唯一指针。然而在许多场合里，我们必须依据大多数博物学者的意见来作决定，因为很少有一个特征显著而熟知的变种，至少不曾被儿位有资格的鉴定者列为物种的。
具有这种可疑性质的变种所在皆是，已是无可争辩的了。把各植物学者所作的大不列颠的、法兰西的、美国的儿种植物志比较一下，就可以看出有何等惊人数目的类型，往往被某一位植物学者列为良好的物种，而被另一个植物学者仅仅列为变种。多方帮助我而使我感激万分的沃森先生（Mr。H。 C。 Watson）告诉我说，有182种不列颠植物现在一般被认为是变种，但是所有这些过去都曾被植物学者列为物种；当制做这张表时，他除去了许多细小的变种，然而这些变种也曾被植物学者列为物种，此外他把几个高度多形的属完全除去了。在包含着最多形的类型的属之下，巴宾顿先生（Mr。 Babington）列举了251个物种，而本瑟姆先生（Mr。Bentham）只列举了112个物种，——就是说二者有139个可疑类型之差！在每次生育必须交配的、和具有高度移动性的动物里，有些可疑类型，被某一位动物学者列为物种，而被另一位动物学者列为变种，这些可疑类型在同一地区很少看到，但在隔离的地区却很普通。在北美洲和欧洲，有多少鸟和昆虫，彼此差异很微，曾被某一位优秀的博物学者列为无可怀疑的物种。却被别的博物学者列为变种，或常把它们称为地理族！华莱士先生对栖息在大马来群岛的动物，特别是鳞翅类动物，写过几篇有价值的论文，在这些论文里他指出该地动物可以分为四类：即变异类型、地方类型、地理族即地理亚种以及真正的、具有代表性的物种。第一类，变异类型，在同一个岛的范围内变化极多。地方类型，相当稳定，而在各个隔离的岛上则有区别；但是把几个岛的一切类型放在一起比较的时候，就可以看出，差异是这样微小和逐渐，以致无法区别它们和描述它们，虽然同时在极端类型之间有着充分的区别，也是如此，地理族即地理亚种是完全固定的、孤立的地方类型；但因为它们彼此在极其显著的栅主要的性状上没有差异，所以“没有标准的区别法，而只能凭个人的意见去决定何者应被视为物种，何者应被视为变种”。最后，具有代表性的物种在各个岛的自然机构中占据着与地方类型和亚种同样的地位；但是因为它们彼此间的区别比地方类型或亚种之间的差异量较大，博物学者们几乎普遍地把它们列为真种。虽然如此，我们还不可能提出一个用来辨认变异类型、地方类型、亚种以及具有代表性的物种的确切标准。
许多年前，我曾比较过并且看到别人比较过加拉帕戈斯群岛中邻近诸岛的鸟的异同，以及这些鸟与美洲大陆的鸟的异同，我深深感到物种和变种之间的区别是何等的暧昧和武断。小马得拉群岛的小岛上有许多昆虫，在沃拉斯顿先生（Mr。Wollaston）的可称赞的著作中把它们看作变种，但许多昆虫学者一定会把它们列为不同的物种。甚至在爱尔兰也有少数动物，曾被某些动物学者看作物种，但现在一般却把它们看作变种。若干有经验的鸟类学者认为不列颠的红松鸡只是一个挪威种的特性显著的族，然而大多数人则把它列为大不列颠所特有的无疑的物种。两个可疑类型的原产地如果相距辽远，就会导致许多博物学者把它们列为不同的物种；但是，曾经这样很好地问过，多少距离是足够的呢，如果美洲和欧洲间的距离是足够的话，那末欧洲和亚佐尔群岛或马得拉群岛或加那利群岛之间的距离，或此等小群岛的几个小岛之间的距离是否足够呢？
美国杰出的昆虫学者沃尔什先生（Mr。B。D，Walsh）曾经描述过他所谓的植物食性的昆虫变种和植物食性的昆虫物种。大多数的植物食性的昆虫以一个种类或一个类群的植物为生；还有一些昆虫无区别地吃许多种类的植物，但并不因此而发生变异。然而，在几个例子里，沃尔什先生观察到以不同植物为生的昆虫，在幼虫时代或成虫时代，或在这两个时代中，其颜色、大小或分泌物的性质，表现了轻微而一定的差异。在某些例子里，只有雄性才表现微小程度的差异；在另外一些例子里，雌雄二性都表现微小程度的差异。如果差异很显著，并且雌雄两性和幼虫与成虫时期都受影响，所有昆虫学者就会把这些类型列为良好的物种。但是没有一位观察者能为别人决定哪些植物食性的类型应当叫做物种，哪些应当叫做变种，即使他可以为自己做出这样的决定。沃尔什先生把那些假定可以自由杂交的类型列为变种；把那些看来已经失去这种能力的列为物种。因为此等差异的形成系由于昆虫长期吃了不同的植物所致，所以现在已不能期望再找出连接于若干类型之间的中间连锁了。这样，博物学者在决定把可疑的类型列为变种还是列为物种时便失去了最好的指导。栖息在不同大陆或不同岛屿的密切近似的生物必定也会发生同样的情形。另一方面，当一种动物或植物分布于同一大陆或栖息在同一群岛
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