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中华学生百科全书-第219部分
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口动物。后口动物是进化的主线，从原始的后口动物中，发展出了神经系统
获得充分发展的脊椎动物，最后又在脊椎动物中发展出了我们人类。原口是
指细胞内陷形成体腔后留下的与外界相通的孔，这个孔以后就变成了动物的
口；后口是在体腔形成的后期在原口相反的一端，由内外胚层相互紧贴最后
穿成一孔，成为幼虫的口，原口则变成幼虫的肛门。
原口动物虽不是动物进化的主干，但它也分出了不少的门类，而且它们
的总数是最多的，以陆地动物为例，除脊椎动物以外，所有的动物都是原口
类的。如大家熟悉的蟋蟀、蚯蚓、蜻蜒、蝉、蜘蛛……所有这些都是原口动
物。
原口动物和后口动物尽管日后差别极大，但是直到现在仍然是有很多共
同特征的，同学们稍加以留心就能发现到，除了共同具有中胚层外，还有：
身体分节 仔细看看昆虫，它们的身体是由形状结构大体相同的体节组
成，称同律分节，蚯蚓和蚕就是典型的代表。动物身体分节增加了灵活性，
扩大了生活领域，加强了对环境的适应性，此外，同律分节又为后来进化的
异律分节打了基础（身体分成头、胸、腹三部分）。
雏形的附肢 在出现体节的同时，腹部皮肤突起形成疣足，其上有硬
毛，每节一对，是运动器官，是附肢出现的最初形式。它是动物强化运动的
产物，而产生后又加强了爬行和游泳功能，为扩大动物的生活领域提供了条
件。
具有体腔 体腔是指消化道与体壁之间的腔，体腔中充满体腔液。体腔
的出现使内脏器官处于一种相对稳定的环境中，并使它们具有运动的可能性
（如肠子的蠕动、心脏的跳动等），因而大大加强了新陈代谢作用，是运动
进化过程中的一大进步。体腔有原生体腔（段体腔）和真体腔（次生体腔）
之分，中胚层与内胚层（消化道）外壁之间没有膜的称原生体腔，有膜的为
次生体腔。低等的原口动物具有原生体腔或根本没有体腔，高等的动物具有
次生体腔。
在原口动物和后口动物分化过程中，还出现一类中间动物，它们某些特
征像原口动物，如具有次生体腔，生殖细胞是从体腔膜上产生的，但它们的
体腔形成方式却与后口动物相同。这说明在动物分化初期，还没有显示出优
劣势的情况下，万物竞争，走哪条进化道路任意选择。这类过渡动物是苔藓
动物和腕足动物。同学们对苔藓动物（形状似苔藓植物而得名）比较陌生，
但对腕足动物就不该陌生了，我们吃的淡菜（一种贝类肉）、海豆牙都是腕
足动物。由于它们都生活在水里，避免了陆地上过渡动物和侧生动物遭受的
厄运，也使我们有机会品尝到了它们的美味。
节肢动物—一三叶虫
三叶虫是一种 2 亿多年前就已绝灭了的动物，生活在古生代的海洋中，
其外形颇似现代的虾和蝉，属节肢动物门，因种类繁多，特在门下单列成一
纲。这种动物从纵向看可分头、胸、尾三段，横向看又可分左、中、右三份
（中间是轴部，两边为侧叶），故名“三叶虫”。三叶虫背上有背甲，其成
份为磷酸钙和碳酸钙，质地坚硬，成为地史时期中最早大量形成化石的动物
门类。身长一般在 3～10 厘米，但小者不足 6 毫米，最大可长 75 厘米，我国
曾在湖南省永顺县发现了长 27 厘米、宽 18 厘米的三叶虫，学名叫“铲头虫”。
三叶虫为雄雌异体，卵生，个体发育中要经过周期性的多次蜕壳，不同
阶段脱落的壳体是研究个体发育的基本素材，它对了解三叶虫一些器官的发
育和成长，探索三叶虫的演化，解决分类问题都具有重要意义。三叶虫头部
及尾部变化较大，各种类型非常多。在我国品种繁多的砚台里，有一种叫“燕
子石”的砚台，该种砚的砚池旁或砚盖上常有石化的无头“小燕子”张开翅
膀、叉着尾巴，其实这就是一种三叶虫的尾部化石叫“蝙蝠虫”，因其形象
更像蝙蝠故起此名。因在中国古代蝙蝠是不祥之物，而这种砚台又是呈送皇
帝的贡品，所以采用“燕子”这个吉祥的名字。
三叶虫纲，下分 7 个目，绝大部分的种属在世界的海相沉积岩（石灰岩）
中都有发现，各国的专家对它进行研究，得出了几点共同的认识：它经常与
海百合、珊瑚、腕足动物、头足动物等一起生活（共生），在发现它化石的
同时同地，也发现了上述几种动物的化石；从它的体形上判断，它适于爬行，
是海底生活（底栖）的动物，它以原生动物、海绵、腔肠、腕足等动物的尸
体，或海藻及其他细小的植物为食；三叶虫在进化的后期，由于海中出现了
大量肉食动物（鹦鹉螺、原始鱼类等）直接威胁了它的生存，于是增大了尾
甲，提高了游泳速度，同时头尾能够嵌合使整个身体卷曲成球形，以保护柔
软的腹部，并可迅速跌落或潜伏海底逃避敌人的进攻。
在古生代的第一个纪——寒武纪早期，三叶虫的 7 个目就发现了 4 个，
种类数量也很丰富，因此古生物学家和生物学家都认为三叶虫的远祖早在寒
武纪前就已存在，并在前寒武纪后期分化出了许多支系，但它们都没有坚固
的硬壳故没有保存下化石。寒武纪是三叶虫发展的一个繁盛期，奥陶纪时，
古老的种类绝灭了，新的种类兴起成为第二个繁盛期，从志留纪到二迭纪，
由于肉食性动物大量繁盛，三叶虫急剧衰退最终绝灭。
三叶虫存在时间短，演化的种类多，分布海域广，个体数量大，各属、
目之间界线清楚并随年代依次出现，因此成为了寒武纪时期全球性可对比的
标准化石。我国是世界上产三叶虫最丰富的国家之一，研究时间早、程度深，
仅寒武纪就划分出 29 个三叶虫生长带，为亚洲提供了标准地层剖面，并为世
界性的生物地理区划分提供了重要的依据。
向脊索方向进化
脊索动物是动物界最高等的一类，也是种类相当丰富的一个门。它包括
低等的脊索动物如现代海洋中的文昌鱼、海鞘等，以及较高等的脊索动物如
鱼、蛙、龟、鸟、牛、猿猴、人类等。
本门动物最主要的共同特点是具有脊索。脊索是一条具弹性而不分节的
白色轴索，起源于内胚层，起支持身体的中轴作用。高等动物的脊索只在胚
胎期存在，胚胎期后由周围结缔组织硬化而成的脊椎所代替。
在脊索的背侧有中枢神经系统，是中空的神经管，起源于外胚层，大多
数脊索动物的神经管前部扩大成脑。在脊索的腹侧有消化道，它的前端两侧
有左右成排的小孔与外界沟通，这些小孔称为鳃裂。水中生活的脊索动物终
身保留鳃裂，陆地脊索动物仅在胚胎期具有鳃裂，后来发展成肺呼吸。
脊索动物门中的动物，根据其脊索、神经管鳃裂的特点以及形态特征，
可分为四个亚门：半索亚门、尾索亚门、头索亚门和脊椎亚门。这四个亚门
中仅有脊椎亚门是进化的主干，其余三个亚门是在向脊索进化途中生出的旁
支。
半索亚门 又称口索动物，身体分为吻、颈和躯干三个部分，在吻部有
一段类似脊索的构造。单凭着这一小段“类脊索”便能判断它是由无脊索向
有脊索转变的一种过渡型动物，这类动物全部是海生，现在还活着的动物代
表有柱头虫，化石代表有笔石。
笔石是已经绝灭了的群体海生动物，由于它的化石印迹像描绘在岩石层
面上的象形文字，故称此名。笔石化石全世界各洲均有发现，其地史分布自
中寒武世至早石炭世，其中的正笔石在奥陶纪、志留纪达到极盛，且演化迅
速，分布地广，绝灭也快，成为这种两个纪的标准化石之一，其种属可在世
界范围内作地层对比工作。笔石群体的外形粗看起来像松折枝的化石，即使
是专家，稍不留神也会认为是苔藓动物。确认笔石是半索动物，也还是近几
十年才明确的。
尾索亚门 幼体呈蝌蚪状，尾部有脊索，但成年后尾巴消失，钻进沙土
里底栖生活，属海生单体。这亚门的动物比半索动物在脊索的长度上进化了
一些，推测它是由半索动物的祖先分化出来的，可它的倒退比半索动物还大，
已不会游泳，不能主动地觅食，只有斜插在沙滩中，等食物自动送上门来，
海边渔民和海滨游泳池出售的海鞘，就是尾索动物的代表。
头索亚门 身体似鱼但无真正的头，终身都有一条纵贯全身的脊索，背
侧有神经管，咽部具许多条鳃裂。比起半索、尾索动物来头索动物要算相当
进步的了，它的代表动物是文昌鱼。说起文昌鱼来很有意思，它全身无骨，
体长 2～5 厘米，生活在浅海地区，因最初是在我国海南省文昌县的沿海一带
发现的，故称此名。而文昌鱼数量最多的地方是在福建省沿海一带，渔民们
经常捕食，其捕捉的方法也很特别，根据它遇惊而喜钻沙的特点，先趟水走
几次，然后把沙子挖起堆成堆，再盛一桶（盆）海水，用瓢舀起一瓢沙，在
桶中慢慢澄，沙落鱼出，多的时候，一瓢中能澄出半瓢鱼来。拿回家里用鸡
蛋裹上下油锅一炸，其味鲜美无比，又无骨刺鲠喉，常是渔家用来招待客人
的佳肴。可惜现在已不多见了，随着沿海工业的发展，近海污染严重，文昌
鱼也几不见踪迹了。
半索、尾索和头索动物，尽管都算脊索动物门，但都是低级的，连头都
没有，故统统称为原索动物或称为无头类，它们也是动物进化中的侧支，真
正代表进化方向的还是脊椎动物亚门。
活化石——矛尾鱼的发现
大家已经知道两栖类是由总鳍鱼目上陆进化而来的。总鳍鱼目下分两个
亚目，骨鳞鱼亚目是上陆了，可另一种（空棘鱼亚目）却离不得水，始终没
有上陆，矛尾鱼就是这个亚目的代表。以前发现的矛尾鱼是生活在泥盆纪时
期的化石，从地层的沉积环境上看是生活在淡水中的，后来在三迭纪地层中
发现了它的化石，这时的沉积环境已是半咸水或海水了，表明它从湖泊中游
到了河口处，而且仍在往海里迁移；再后来，中生代海相地层中就没再发现
它的化石，专家们断定它已经绝灭了。
可是 1938 年 12 月 22 日，在非洲东海岸，靠近一条小河河口的海中，当
地渔民钓上来一条活的矛尾鱼，这条鱼一下子轰动了整个学术界，古生物学
家和鱼类学家纷纷前去观看。可惜这条鱼出水仅活了 3 个小时，而且防腐不
好已经烂掉了，仅剩下一张鱼皮。为了找到新的、更好的矛尾鱼，专家们在
当地大搞宣传活动，画着矛尾鱼的招贴画送到了每条渔船上，以便引起渔民
们的注意。可是，这种鱼再也没发现。不过苍天终不负有心人，相隔 14 年以
后，1952 年 12 月 20 日夜，终于在马达加斯加岛西北方向的海面上又捕到第
二条矛尾鱼。从捕获的情况来推测，矛尾鱼是生活在 200～400 米的深水里，
体长介于 1．2～1．8 米，体重 30～80 公斤，它体形圆厚，腹部宽大，口中长
着尖锐的牙齿，在解剖它的肠胃时发现有鱼的残骸，证明它是肉食性的鱼类，
由于深水中比陆地上的压力大得多，它们出水后因不适应突然减压而很快的
死亡。但是从形态上看，化石中的古老种类和现今生存的种类差别不大，只
是今天的矛尾鱼体形大，胸鳍更大些，内鼻孔没有了，气鳔只留下一点点痕
迹，而早期空棘鱼类的气鳔因向肺演化曾是很大的，推测是因为后来长久地
适应深海环境，压力大的结果，内鼻孔消失，鳔也逐渐变小了。
矛尾鱼的发现对我们究竟有什么启示呢？大家可以想想，一件化石和一
个实体摆在我们面前哪一个更形象、更直观、更给人印象深刻呢？当然是后
者。总鳍鱼的鳍中有中轴骨骼，末梢各小骨都依靠着中轴骨和身体互相连接，
而现代鱼类鳍骨都与身体直接相接。总鳍鱼鳍内骨骼的排列方式和原始四足
动物（原始两栖类）的四肢骨有些相似。因而人们推想：四足动物的四肢是
总鳍鱼类的胸鳍、腹鳍演化而来的。在水底它可以用这种鳍支持自己的身体，
若调整到合适的方位，还可以用这种鳍勉强地爬行几步。不过化石所提供的
情况还不足以充分证实人们的推想。矛尾鱼的发现不但可以了解它各部分结
构的功能，更可以在它们活着的时候来观察它们活动的情况，有人在观察第
八条矛尾鱼时，证明了它们的胸鳍几乎能作各个方向的转动和安置姿式，这
也就更有力地支持了鳍演化成四肢的推测是正确的。
有的鱼要离开水
俗话说：“鱼儿离不开水，花儿离不开阳”，这是一般规律，但如果没
有少数“异想天开”的鱼想离开水并成功地离开了水的话，那这个世界就永
远只是鱼的世界了。
但是鱼要离开水必须要具备条件，即外界的生活环境和内部身体结构。
在石炭纪时期陆地上植被茂盛，低地、沼泽中生长着大量的蕨类植物，其中
树蕨径干可达半米，高有 15～25 米，形成了全球性的第一个造煤时代。植物
的大量生长，改变了陆地原始荒凉的面貌，在湖边河岸形成了气候潮湿带，
同时稠密的树叶遮挡了阳光，减少了土壤中水分的蒸发，也为两栖类登陆后
避免阳光直接照射提供了保护，还为它们准备了“粮食”。
从身体结构上看，要想登陆就必须解决两个关键问题，那就是呼吸和支
撑。总鳍鱼类已进化出了一对内鼻孔，这就是由外鼻孔通往口腔的开口，表
明鼻孔与大腔已经串通好了。以后的陆生动物口上面都有这对内鼻孔，空气
由外鼻孔进去，经过嗅囊和内鼻孔进入口腔，再由气管进入肺部。内鼻孔的
存在说明总鳍鱼已有“肺”的构造，“肺”是由鱼鳔演化来的，在鱼类鳔只
起平衡作用，而在进步的鱼类中它有了新的用场。但是肺的进化相对比其他
各部位慢。当两栖类已经出现在水陆之间时，它的肺仍不能独立承担呼吸的
重任，在幼年时水中呼吸时仍用鳃，成年后皮肤也帮助它呼吸。
总鳍鱼的胸鳍、腹鳍有很厚的皮肉，好像一个短柄的船桨，鳍中有一块
中轴骨骼，其余的小骨都依靠中轴骨与身体相连，这样鳍在转动时就能够改
变方向，起到支撑身体并爬行的作用。由于需要经常运用，鳍这附肢便进化
得最快，在身体其他部分还很原始的情况下，就能将身体支撑起来，离开水
上岸活动了。
以上讲述了鱼能够上岸和陆上物质基础这两方面的条件，可什么原因使
总鳍鱼上岸呢，难道真是它“异想天开”了？当然不是，上岸是外界环境造
成的，也可以说是被逼迫的。上篇文章我们曾提到鳞亚目是两栖类的祖先，
它们生活在淡水中，也就是河湖中。地质历史上河流、湖泊总是在变化的，
例如河流改道，故道就形成了湖；河流除了向湖内注水外还注入泥沙，最终
将湖填满形成沼泽；湖边的蕨类植物质地疏松，死亡后往往会倒进湖泊腐烂，
使水浊化，氧气不足。在这些不利因素下，骨鳞鱼为生存就需要把头探出水
面，利用简单的肺呼吸新鲜空气，当湖泊成为沼泽无法栖身时，需要靠鳍的
支撑爬行到另外的水塘中去，在水中食物缺乏时也要靠鳍爬上岸吃一些植物
以活下去。由于不停地进行这种锻炼，终于发展成为能够自由上岸活动的动
物，身体结构也发生了很大的变化。早期的两栖类体表原来的鳞片演化成骨
甲或坚硬的皮膜，除防止水份过分蒸发外，还防止了身体在爬行过程中被碎
石或树枝划破，以后进化的动物也都继承了这种保护性皮肤，并有了各种发
展，如爬行类的鳞片和骨板，鸟类的羽毛，哺乳类的皮毛等。
两栖类虽然优于鱼类，但它还保留有很多的原始性，首先产卵仍然要在
水中孵化，幼体出生后也要在水中生活一段时间，即便是成体也不能长期待
在干燥无水的地方，不时地需要进水中湿润皮肤，而皮肤也只有在水中才能
起呼吸作用，因此它们并不能算是真正的陆生动物，而是陆生与水生动物之
间的过渡类型。
这类动物除我们现在所见到的青蛙、娃娃鱼外，其化石代表有虾蟆螈，
从头到尾长 3～4 米，仅头骨就长 1．2 米，蚓螈长 1．5 米。它们主要繁盛在二
迭纪和三迭纪，那时爬行类已开始出现，但还未在数量上占据优势。因此古
生代末至中生代初这段时间乃是两栖类的天下。但好景不长，三迭纪时期爬
行类比它们更适应陆地的优势渐渐表现了出来，并在三迭纪末期取代了它
们。两栖类在地史中仅繁盛了 8500 万年就退下了舞台，比鱼类要短得多。但
它们的祖先，那些想上岸的鱼却终于实现了自己的愿望，并由此进化出了其
统治中生代长达 1．7 亿年之久的爬行动物。
黄粱一梦——鳄鱼的回忆
暮春四月的一天上午，动物园的一条鳄鱼刚刚饱餐了一顿便爬到外面
去。外面阳光明媚，照在身上暖融融的，它舒服地张开了大嘴打了个饱嗝，
趴在地上晒太阳。它双眼眯缝着注视前来观看的人群，心里忿忿不平的想：
现在生活真不好，地方又小，不能四处走动，饭也不能撑开肚子吃，还要被
人类管得死死的。听我爷爷讲，它从它爷爷那里听到的，它爷爷又是……，
总之是我们鳄鱼祖祖辈辈流传下来的一个故事：
我们爬行动物是在地球陆地第一次出现的真正的陆生动物，我们的祖先
是古生代末期从两栖类中分化出来的。中生代一开始，我们就在没有天敌的
大地上四处漫游，大量繁殖后代、扩大地盘，把两栖类赶下了水，不许它们
远离水边，否则就吃掉它们。它们竞争不过我们，我们的身体结构比它们强
多了。首先，我们的脑量比它们大，智力要比它们发达，头上骨板愈合多，
结构简单了，行动方便，而且在头与胸部之间又长出了脖子，这样身体不动，
头也能上下左右地转动，这是极大的进步。另外还有一些重要的进化，如我
们皮肤角质化或鳞甲化，保护了体内的水分。从皮肤表面更新换代，呼吸全
靠肺，完善了肺的功能。四肢各趾间不再有蹼，便于陆地行走，就连产卵也
不用再回水里。我们的卵外面有一层钙质的硬壳，称为蛋，所包含的水份足
够小生命需要，而且陆地比水中安全，下蛋后不用管，靠阳光就能使它们孵
化出来，这样我们就彻底地摆脱了水的束缚。我们的神经系统也比两栖类发
达，负责四肢运动的脊椎神经（中枢神经）在腰部膨大形成一个神经节，能
及时处理运动中出现的问题，就连我们的眼睛都进化了，长出了眼皮，具有
湿润和保护眼球的双重功能。
我们在中生代是最进化的动物，是陆地的征服者和统治者。按照不同的
生长习惯，我们辐射出了很多的种类，人类专家称其为辐射繁衍，并把我们
分划出了 17 个目。现在是恐龙热，外行人以为中生代我们的祖先都是恐龙，
其实错了。“恐龙”一词专门指两个目的爬行动物，它们是蜥臀目和鸟臀目，
其他目中的动物尽管也可以叫××龙，但决不能称为恐龙。人类在研究恐龙
时发现它能直立行走，不禁感到奇怪，一 些人认为直立行走是哺乳类的标志，
而我们的标志就是该爬着走。怎么会出现直立行走的爬行动物呢？会不会是
骨架安装的不对？其实这道理很简单。要知道判断一种动物的分类决不能靠
辅助的特征来定，如果用“会说话”来定义成人的标志，那么八哥、鹦鹉也
都是人了。哺乳动物与我们最本质的区别在于是胎生和哺乳，而我们的表兄
——恐龙，不过是想改革一下身体结构，其本质并没有变。在我们发展的鼎
盛时期——侏罗纪，一种不起眼的小动物出现了，它们大小如现代的老鼠，
常被表兄弟们捕食，尽管那时不知它是什么动物，但对我们没有任何威胁。
直到那次大灾难过后，它们的适应力强，一下子繁盛起来，把我们的地盘给
夺走了，我们这时才知道它们的名字：哺乳动物。要是早知道它们会从我们
手中夺取霸主的地位，当初就该把它们全吃光，心腹大患未及时除去，留下
了祸根，酿成了无法挽回的悲剧。
那次大灾难听起来真是万分可怕，一团大火伴随着巨大的响声从天而
降，落地后发生了山崩地裂般的大爆炸，当时就炸死了我们一大批同类。爆
炸引起的大火烧毁了森林，烤干了湖泊；树木燃烧冒出的浓烟、空气中的尘
土和动物尸体烧焦后弥漫的气味，呛得祖先们喘不过气来。更可怕的是，大
爆�
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