遗传学的先驱摩尔根评传-第11部分

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不过，在他的讲话原稿中（时间当是1934年6月）没有谈到连锁图。他很可能还不放心，怕连锁图不够准确。
　　他的讲话拖到第二年7月才在美国发表，刊登在一本当时不太著名现在已经停刊的名叫《科学月刊》（第41卷，第5…18页）的杂志上。把这杂志上的文章同他讲话的原稿作一番比较很有意思。我们看看摩尔根塞进了些什么东西。他加进了连锁图，因为这些图的准确性已再没有疑问。但他在原来的讲话和过后的文章中都没提到斯特蒂文特。他还加进了巨型唾腺染色体的新图片，其中包括1935年2月发表的第四染色体（见图6）。不管摩尔根是有意还是无意，他加进这些东西使人产生错觉，好像在1933年时，海茨、佩因特、布里奇斯三人在巨型唾腺染色体的研究上是并驾齐驱的，而实际上显然是佩因特领先。罗伯特·奥尔比博士是个严谨的作家，写过一本精彩的遗传学发展史。他以为卡斯珀森等科学家1933年曾在斯德哥尔摩最先见过摩尔根提供的图片中的肉眼可见的基因。其实并没有那回事。
　　摩尔根讲话的题目是《遗传学对医学和生理学的贡献》，但他讲医学并不热心。他自己很清楚，除了提供过遗传学咨询以外，其他是谈不上什么贡献的。虽然他的讲话稿是在阿尔伯斯·弗林博士的实验室近旁写的，而弗林这时正好发现了苯酮尿症，并且正在进一步研究它的生化机制，但摩尔根既没有提及这种遗传性疾病，也没有谈到它的生化遗传学机理。他同样没提到阿德里安·布莱尔作出的关于唐氏综合症是由不分离现象引起的这一辉煌论点（布莱尔1932年就提出这一看法，但直到1949年才开始受到重视）。
　　摩尔根同美国大多数遗传学家一样对医学不感兴趣，他们最初还极力反对战后建立的人类遗传学会和出版有关的刊物。对于摩尔根来说，他对医学的这种成见还不只是停留在理论上。当他的女儿伊莎贝尔得了开放性咽扁桃体结核时，托维·莫尔博士（她刚当上内科医生还不到一个月的时间）建议说，孩子应找个大夫看看。但摩尔根没听她的意见。他说：“啊，不要紧的，你就是我们的大夫呀。”
　　不过，摩尔根的讲话的确含有精彩内容，对基因调节的可能的机制讲得头头是道。
　　在遗传学的论著中，虽然有时没有明确说出来，但一般从字里行间可以领会到，作者们往往认为所有的基因自始至终在起作用。假设果真如此，又假设个体的性状是由基因决定的，那么，躯体的细胞为什么不全是一模一样？
　　我们再看看卵发育为胚胎的过程，这里同样有矛盾。卵看上去好像是个无特定功能的细胞，它必然要经历一系列预定的变化再分化出各种器官和组织。卵每分裂一次，染色体则纵向裂为完全相同的两半。每个细胞里包含的基因是相同的。那么，为什么有些细胞变成肌肉细胞，有些变成神经细胞，而有些依旧是生殖细胞？
　　在19世纪末，这些问题的答案好像比较简单。卵内不同部位的原生质显然存在程度不等的差异。据当时的看法，这种差异决定着每一部位细胞发展变化的方向。
　　这样一种观点同样认为所有的基因一直在起作用。发育过程的最初几步是相同基因的产物与卵的不同部位相互作用的结果。这似乎为发育过程勾画出了一幅令人满意的图景，即使它未能对这类相互作用作出科学的解释。
　　但是，还有另一种不能忽略的观点。可以想象，基因分成若干组，各组一个接一个依次起作用，就像胚胎经过不同的发育阶段一样。这种顺序可以设想为一连串基因自动启动。这一假说未经证明，回避了整个胚胎发育的问题，所以不能认为是令人满意的答案。但情况可能是这样：在卵的不同部位里，其中的原生质可能同细胞核内的特定基因起反应；在某一部位，一些基因受到较多影响，在另一部位，另有一些基因受到较多影响。这样一种观点也可能是一种用以解释胚胎的细胞分化的纯形式的假说。发育的最初几步也许会是在卵的局部构造内发生的。
　　这样，基因反应的第一个结果是影响它们所在细胞的原生质，而受到影响产生了变化的原生质又反过来作用于基因，使另外几组基因进入活动状态，如果真是这样，就会为发育过程描绘出一幅令人满意的图景。
　　摩尔根之所以离开哥伦比亚大学，原因之一是他已到了强制退休的年龄；这一点加州理工学院的院长是理解的。在聘用摩尔根的时候，他本人也已年过六旬，他当时打算还要在科研和行政岗位上再干二十五年。他也果然于了那么久。他最初同摩尔根有过这样的协议：摩尔根将担任新成立的生物学部主任，任期五年，1933年到期。到那时，他可以退休，或者理事会可以请他退休。但到了1933年摩尔根想继续在加州理工学院工作。他对生物学部工作的进展感到不满意。但理事会对摩尔根的工作是满意的，当然，也对这个生物学部日益增长的名气大为满意，所以同意了他的要求，延长聘期五年。到1938年，他已经七十二岁，又要求再干四年，也得到认可。只是到了1942年，他已是七十六岁高龄的老翁，才退了下来，成为名誉主任和名誉教授。
　　摩尔根的职务暂时还无人接替。1942…1946年间，斯特蒂文特以生物学委员会主任身份主持生物学部工作。1946年，乔治·比德尔从斯坦福大学回来，任生物学部主任，直到1961年他才离开加州到芝加哥大学任校长。
　　摩尔根退休以后，街对面校园里他原来的办公室仍然属他所有，实验室里也保留了他原来的位置。加州理工学院买下了科罗纳·德尔马海洋生物实验站，在摩尔根指导下装备起来，现在成了他在加州的伍兹霍尔。每逢星期天，有青年教师开车送他到那儿去，大约有一小时路程。但其余六天他都在加州理工学院实验室里工作。
　　果蝇研究的世界中心早已随着摩尔根迁至帕萨迪纳，现在这项工作仍在继续，但没有它的创始人参与。当需要对遗传学做新的总结时，斯特蒂文特和比德尔执笔写了一本新书，书名《遗传学导论》。这是一本写得极好的书，至今仍在重印。霍尔丹临去世时写了一篇评论，称它是迄今对经典遗传学做的最好说明。斯特蒂文特、布里奇斯和加州理工学院另外好多遗传学家，甚至包括摩尔根夫人，都一如既往，继续进行大量的果蝇实验。但摩尔根本人已把精力用在其它工作上。也许，他之所以愿意这样转向，就像他决定出任行政领导人一样，部分原因是他感到果蝇研究已对遗传学做出了最大贡献，再没有什么发展潜力，摆在面前要做的新工作应是物理学、化学和群体遗传学这几个方面。
　　在加州理工学院开展这样的研究工作，是摩尔根亲手为它搭起了舞台，但他自己并非任何时候都感到高兴。柯特·斯特恩曾谈到这样一件事。有一次，一位名叫伯恩斯坦的遗传学家到加州理工学院讲学，他用数学方法证明了A·B·O血型的位点上有三个等位基因。报告结束后，摩尔根问，不用数学方法，只用谱系分析，是不是也可能得出同样的结果。伯恩斯坦气冲冲地回答，也许有可能，但事实上不是！
　　但是，凭着他十拿九稳的直觉，他能识别他自己不一定很理解，甚至不一定很喜欢的东西的价值。加州理工学院不断吸引着全世界最有才干的科学家。例如，马克斯·德尔布鲁克1937年到加州理工学院工作。他后来写道，“我之所以选择了加州理工学院是因为它的果蝇遗传学有支很强的队伍，是因为它对我在科学上的兴趣爱好抱有同情态度。”布里奇斯和斯特蒂文特继续给他们的果蝇染色体图，比德尔开始了红色面包霉的研究，德尔布鲁克由于埃默里·埃利斯的帮助，选中了一种更小的生物——一种细菌病毒：但摩尔根本人却转向了许多他在本世纪初就研究过的形体大得多的简单生物，探索再生与分化这类基本问题，特别是性分化问题。这段时间他研究了蝾螈随季节而变化的第二性征，研究了海盘车类动物的臂的再生现象，研究了不同生态型的鼷鼠之间的杂交，也研究了一种叫金龟甲的昆虫体色突然变化的现象。他最后进行的一批实验又回复到他最早搞的那一类，其中也包括被他称为他的“神圣的玻璃海鞘”。有一天，在讨论玻璃海鞘的自体不孕问题时，摩尔根说，酸化海水可以克服自体受精的障碍，弱酸可能比强酸的效果好。因为实验室里没有现成的弱酸，摩尔根从他的午餐盒里取出一只柠檬，挤出果汁，度量以后，加进盛有玻璃海鞘卵的海水盘里。他临死时仍在进行的实验依然是玻璃海鞘的自体不孕问题，结果在不止一对染色体上发现了若干对自体不孕基因，它们之所以使玻璃海鞘自体不孕，是因为它们使卵的表面产生了一层蛋白质。
　　摩尔根继续发表一篇又一篇论文，但他出的最后两本书是在20世纪30年代初期。《胚胎学与遗传学》一书有点像是分头讨论这两个题目。这在当时是不可避免的，因为玻璃海鞘不适宜用来做遗传学研究，而果蝇又不适于胚胎学研究。1932年，他发表《进化之科学原理》一书。尽管当时霍尔丹、费希尔、赖特用严密的定量的方法，而不是用描述的形态学的方法对进化问题作了大量研究，但摩尔根的这本著作对数学问题却只字未提。
　　摩尔根用了一章的篇幅讨论获得性状的遗传问题。但他作了这样的解释：“对于一种受到人们广泛赞赏的学说，我花了那么多时间去介绍那些否定的批评意见，实在有些令人丧气。有时候，好像人人都想要相信获得性状确实可以遗传。这中间有点神秘，使人带上主观的感情。但是，如果我们不愿意受自己感情的愚弄，那么，作为科学的一项重要任务，就是要摧毁那些有害的迷信，无论它对那些缺乏经验的、不懂科学所要求的严格方法的人们是多么富有吸引力。”他又说：“人类有两种遗传过程，一种是物质的，通过生殖细胞保持连续性；另一种是精神的，上一代通过示范或语言（口头语言和书面语言）把经验传递给下一代。”写到这里，他避开了优生学，鼓吹起文化传统：“人天生自由、平等这个原则理应包括允许他们按照自己的意愿生儿育女。”
　　1934年《进化之科学原理》再版时，他加了一章，包括自己在诺贝尔奖发奖仪式上讲话的一半，虽然它与进化问题风马牛不相及。
　　摩尔根一直身体很好。1931年秋，他六十五岁时在一次车祸中受了伤。挡风玻璃刺入了他的背部。一位过路的名叫利昂·贝克的医学院学生把这片玻璃留在他伤口内不取出来，用以减少出血。后来，贝克遇到经济困难时，突然得到一笔奖学金。这笔神秘的奖学金就像哥伦比亚大学生物系学生有时得到的奖学金一样，弄不清是从哪儿来的。这是后话。摩尔根受伤后，受到两个月疼痛、出血的折磨，加之还被强制休息，使得他很痛苦。元旦以后他才得以恢复工作，而且在几个月内还得限制活动量。因为工作中断而苦恼的人本来就为数不多，而摩尔根的苦恼尤甚。
　　摩尔根只得过一种慢性病，也就是十二指肠溃疡。他身上一切不适都要反映在胃上。有几桩事常弄得他疲于奔命，应邀讲课便是其中一件。经常有人邀他去作学术报告。虽然酬金很高，但他大多谢绝了。有一次，他要去斯坦福大学作报告，但感到很紧张。他女婿道格拉斯·惠特克让他喝点酒，但只找到一只大杯子，容量达8盎司。惠特克一面斟酒，一面问他“行了吧”，但摩尔根总不开口。然后，他竟把那8盎司威士忌一口气倒进肚里。惠特克大为惊惶。摩尔根叫这年轻人放心，说没问题，“我的酒量自己知道。”接着，他去作报告，讲得很精彩。
　　摩尔根从来不抱怨他工作紧张、既不叫哪里痛，也不说哪里不舒服，但莉莲根据他的饭量判断他在大学的一天情况如何，她也根据他胃病发作的情况估量他的不同著作的价值。就像其它许多事情一样，在摩尔根家里，他的紧张和由此引起的肠胃疾病大家都矢口不提，但都心照不宣。
　　1945年，他胃溃疡大发作，但他还是乐呵呵的，不承认胃痛，也不承认有大病，但到了11月，胃开始出血。他被送进帕萨迪纳亨廷顿纪念医院，孩子们也被叫了回来。12月4日因动脉血管破裂而死亡。他的遗体被火化。没有举行公开的追悼仪式，只有几个在帕萨迪纳的朋友举行了集会。在纽约也举行了个类似的聚会。
　　莉莲对汤姆的死很淡泊。她轮流在孩子们家里住了些时日。霍华德和伊迪丝都成了家。伊迪丝又回到学校当上了理疗医师。二女儿莉莲是防疫保健医务工作者，嫁给了一个叫亨利·W·舍尔普的科技人员。小女儿伊莎贝尔已读完了微生物学博士课程，那时在巴尔的摩研究小儿麻痹症。1946年，她证明给猴子做免疫处理是切实可行的。这是一项重大成果，是小儿麻痹症研究上的里程碑，接着就该解决人类能不能预防小儿麻痹症的问题了。妈妈同伊莎贝尔住了儿个月，但不愿久呆。她说，她不愿妨害女儿的婚姻大事。（这个女儿后来确实结了婚，嫁给一个名叫约瑟夫·芒廷的科学家，而芒廷先生总爱开玩笑说伊莎贝尔是看上了他前妻生下的小儿子吉姆。伊莎贝尔婚后收养了他。）
　　莉莲又回到加州理工学院对面的公馆里，继续搞她的实验室工作。1952年她病得很厉害，但她一直不在乎。最后，孩子们强迫她换了个医生看病。经诊断她患了肠癌，病情发展很快。她不是痛觉不灵敏，就是像摩尔根一样不愿承认有病。她在病床上写完最后一篇论文。她不相信一个躯体到了已经不能自支的时候还有什么办法能把它扶起来。于是就听其自然。当她的生命显然只剩下儿分钟的时候，医生问她有没有什么话要说。她回答说：“没有。我认为谁都明白。”
　　第九章　结语
　　艾丽丝：做不到的事，我无法相信。
　　女王：那我可肯定你做得不多。
　　刘易斯·卡罗尔
　　大凡名人传记都免不了集中描写个人的天才，而要写一本某门学科的发展史，就要错综复杂得多。下面罗列的一系列成就实际上应归功于以摩尔根为其无可争议的“老板”的整个集体。这个集体因陋就简，通过许多引人入胜、大胆而简单的实验，取得了以下成就：
　　（1）他们证明基因是存在于染色体上的实实在在的东西；
　　（2）他们证实了孟德尔定律的可靠性；
　　（3）他们重新发现了孟德尔定律的例外情况——连锁，又发现了连锁的例外情况——互换和双互换；
　　（4）他们发现基因是呈直线排列的，其相对位置是可以确定的，可以做到以“摩尔根”或“厘摩尔根”为单位测定基因的距离；
　　（5）他们证明了生物的性别决定于染色体；
　　（6）他们发现了染色体的重复、缺失、易位、倒位、三体性、三倍性和并连X染色体；
　　（7）他们发现了位置效应、基因多效性、复等位基因以及受复等位基因影响的单一性状。
　　毫不奇怪，人们把摩尔根作为一位遗传学家来纪念。然而他个人却认为自己是个实验动物学家，主要兴趣爱好是实验胚胎学。摩尔根忙于搞遗传学研究，无暇再去充当胚胎学的奠基人，不过，梯度理论的确是他在1904年和1905年提出来的。他区分出再生现象的两种过程，而且创造了“变形再生”这个新名词。他发现，生物的再生必须以存在着神经组织为前提，而再生并不是一种适应现象。他还研究了影响卵子的条件，测定了精子进入卵的部位、第一次卵裂面和最终对称面三者的相关性。他发现镁盐可以诱导孤雌生殖，而钾盐、低温、缺氧会导致畸形发生。他证明离体的卵裂球可以正常发育，从而否定了镶嵌说。同时，他比谁都先认识到，只有证明了有某种机制调节着基因活动之后，才可能用遗传学理论解释胚胎学的问题。
　　摩尔根最优先考虑的并不是遗传学，而是胚胎学。他写的遗传学方面的书，经常是匆匆忙忙，草草成篇，而他写的《实验胚胎学》却一反他的常规，精雕细刻，推敲再三，成书费时达七年之久。可惜读者对这本书却不予理会。确实，摩尔根的胚胎学研究大部分都被埋没了。在1966年纪念摩尔根诞辰一百周年的座谈会上，世界知名学者宣读了许许多多讨论遗传与发育的论文，他们对摩尔根表现出无限的崇敬与钦佩，然而竞无一人引证过他的胚胎学著作。他这方面的成就之所以被人忽略，是因为摩尔根当时已被明确地冠上了“遗传学家”的头衔（至今还是这样，正如我们这本书的书名标上了“遗传学的先驱”一样）。头衔的效力极大，以至于他发表的遗传学的见解，即使是错的，别人也以为是对的；而他发表的胚胎学的意见，即使说得对，别人也不接受。也许孟德尔之被埋没也是出于同样的原因：修道士能懂得什么科学？加罗德的光辉发现多年无人向津也是同一道理：一个内科医生会懂得多少遗传学？
　　摩尔根反对给人划框框，戴帽子。加州理工学院之所以取得惊人成就，这种态度起了很大作用。他在加州理工学院反对学科问各自为政，力主把遗传学、动物学、胚胎学、生理学合并为生物学，他还提倡生物学同化学、物理学相结合。只要想想摩尔根一贯喜欢利用简陋设备单干的癖好，想想他数理化根基之薄弱，他能提出这种主张更是难能可贵。
　　他认为他自己的成功有四个条件：运气好，实验材料选用得当，怀疑一切，勤学苦干。他还应加上一条：能抓住重要问题而放弃意义不大的枝节。也许还应再加一条：有些看来办不到的事他也要闯一闯。当德里施发现一种机器（这里指卵）能分成两半，每一半都具有与整体等同的发育潜力时，他觉得这种结果难以置信，于是紧急转向，放弃了胚胎学。摩尔根则不一样，他也觉得这样的结果不可能，但却因此搞起了胚胎学研究。能代表摩尔根这种治学态度的另一个极好的例子是他同青年胚胎学家詹姆斯·尼尔之间的几句对话。在伍兹霍尔，当讨论到果蝇的咽侧体和环腺的移植问题时，尼尔说，这在技术上是非常困难的。而摩尔根用了一句他自己的口头禅来回答。他说：“困难固然困难，但不是办不到。”
　　但还有一条，我们希望在这本薄薄的书里已经表达清楚，那就是他的个性的魅力。在我们采访过的认识他的人中，人人都说，“我们喜欢摩尔根。”他们喜欢他从不虚夸骄矜的作风，表现在他头发不梳理，裤子用一根绳子系着；他们喜欢他愿意去干似乎是办不到的事情，不被他人的意见所吓倒；他们喜欢他对待学生和同事的民主作风，不计较别人的文凭和私生活；他们喜欢他的风趣幽默，他孩子气的热情和他在实验室交换意见时的快乐。甚至他使用公款的吝啬也使他们喜欢，因为这适同他对自己的钱财和时间的慷慨大度构成鲜明对比。这是一位传奇式的人物。在他实验室里工作过的一代代科学工作者都十分敬爱他。无怪乎乔治·比德尔把从摩尔根那儿买过去的帕萨迪纳的那幢房子一直叫做“摩宅”。1948年有个工作人员把比德尔称作“老板”，碰了一鼻子灰，因为只有摩尔根才是“老板”。
　　有些欧洲人觉得摩尔根智力平庸，但我们认为这是因为他们不熟悉带肯塔基口音的美国人的风格。摩尔根在为英国遗传学家威廉·贝特森写的讣告中提到，贝特森说过，“民主政治认为等级差别是罪过，我们却认为是不可或缺的。”贝特森一定意想不到实验室里的学生竟然可以以平等的身份同导师争辩。同时，这奇臭无比的实验室也使他大为惊讶。贝特森在1922年圣诞节期间参观蝇室后回国不久，E·B·福特教授在伦敦繁华的皮卡迪利大街见到查尔斯·达尔文的儿子伦纳德，他们决定一道去看贝特森，听听他带回的新闻。他们在豪华的雅典娜俱乐部找到他。贝特森对他们说，摩尔根是正确的，而他自己一生的研究却是白做了。不过，他不久又变了卦，恢复了他那种怀疑主义的态度，原因是摩尔根的实验室“实在太肮脏”。
　　朱利安·赫胥黎在他为美国哲学学会写的纪念摩尔根的回忆录中说，“他逝世以后，有一次我到美国去讲学，有机会访问了他出生的地方，参观了他的老家（这是由利兰·布朗博士组织的考察）。这次活动很有意义。他之所以形成那种性格，很大部分可以从他的家乡找到解释。”赫胥黎也提到他珍藏着一本《遗传学的物质基础》，上面题有：“异教徒托马斯赠叛教者朱利安。”
　　我们很同意赫胥黎的看法。如果你是个肯塔基人，你就更理解摩尔根的个性。摩尔根的家族虽然对内战如痴如狂，但也是内战的受害者。尤其是他的伯父——那个列克星敦的明星、肯塔基的英雄、南军雷神——在摩尔根一生