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遗传学的先驱摩尔根评传-第6部分
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看到地球上生活着现今实际存在的一切种类的动、植物和无数其他类型。这样考虑问题，我们就不难看出，即使没有自然选择，进化同样可以发生。（载《进化之科学原理》，第130…131页）对于摩尔根之皈依进化论，至少赫胥黎是感到满意的。他十分高兴地把自己1942年出版的《进化：现代合成》献给了“T·H·摩尔根——对生物学的发展有多方面贡献的科学家”。
摩尔根既是遗传学家，又是胚胎学家。对此，他在20世纪最初几年就有清楚的认识。后来，他在《进化之科学原理》一书中重申，要证明生物进化，必须通过胚胎学而不是古生物学研究。摩尔根的成就，以作为一个胚胎学家开始，也以一名胚胎学家结束——至少这是他自己的见解。离开了布林莫尔学院，来到哥伦比亚大学，他继续胚胎学问题的实验。这一段工作，有很多总结在1907年出版的《实验动物学》一书中。其基本内容是：
他报道了通过加氨、加前列腺液，加盐刺激海星精子的实验；他报道了海胆种间杂交的实验结果，证明杂种的存活受季节和水温的影响。他一如既往，热衷于证明渐成说，所以尽量贬低人们认为的细胞核及其染色体的主导作用。他说：“大多数胚胎学家似乎倾向于把什么效果完全归因于细胞核，相信细胞核控制着原生质内的一切变化。我本人则相反，我倾向于认为，‘这种影响的根源在于细胞核’之类的见解还不是定论，这种影响也可能来源于和精子结合在一起与卵细胞结合的原生质。”他引证德里施的研究结果：胚胎的卵裂及其速度以及胚胎的早期发育都表现出卵子的特征，而与使用的精子的种类无关。这些事实使摩尔根出疑问：“假若细胞核中的染色质是影响一切的，为何迟迟不出现父本的特征？”他奋力摆脱染色体的影响，甚至说：“精子表面上看起来似乎只是染色质，但也许还有看不见的细胞质存在。”
孟德尔在is70年9月27日致卡尔·内格利教授的信中就已提出，性别决定也许会证明是一种遗传与分离的现象。但是，像孟德尔另一些观点的遭遇一样，他这种见解或是无人理解，或是根本就被忽略了。甚至在1900年重新发现他的论文时，这种联系仍然不清楚。就像摩尔根当初提的问题一样：“性别怎会是由基因决定的？谁起主导作用？雄性还是雌性？”
但是，生物学家，特别是细胞学家，避开了这一问题的复杂方面。他们开始琢磨，性别会不会是由染色体以某种方式决定的，因为染色体全都是成对的，而且同对的两条染色体完全一样，只是某一性别的生物有一对染色体不一样，这两条奇特的染色体叫X和Y。许多人（例如威尔逊）觉得这两条染色体可能就是决定生物的性别的。
但有些事实却似乎否定了上述的设想。牡蛎随天气变化而改变其性别，家蚕能根据外界环境条件而改变后代中雌雄的比例。蚯蚓任何时候都是雌雄同体，各种雌雄嵌合体也都既是雌虫，又是雄虫。在英格兰的研究表明，雌蛾和雌鸟是异配子性，也就是说，它们有一条X染色体和一条Y染色体，而不是一对X染色体。但美国的研究（主要以昆虫为研究对象）却表明雄性是异配子性，即XY。使这一问题进一步复杂化而更加今人不解的是。有一种同翅类昆虫，它们分为英国类型和美国类型，英国类型的未受精卵产生雄性后代，美国类型的未受精卵却产生雌性后代。
当科学界证明了存在天然的或人工的孤雌生殖后，认为精子携带X或Y染色体从而决定性别这个简单概念就更加难以使人接受了。既然洛布的实验中根本没有精子参与就产生了雄蛙和雌蛙，那么，性别怎能说是由精子决定的呢？
摩尔根对性决定的机理产生了浓厚的兴趣。1903年，他著文评述了当时流行的各种理论，1906年开始搞一个七年研究计划。研究一种特别偏好葡萄的昆虫根瘤蚜是怎样得以孤雌生殖出雄蚜和雌蚜的。到1910年，研究结果似乎同染色体性决定的理论不一致。
1907年，摩尔根在《实验动物学》中讨论性决定的内在因素时，用了大量篇幅谈非染色体的决定因素。他指出，史蒂文斯对粉虫的研究和威尔逊对大长蝽的研究澄清了一些非常重要的问题。两人的研究都证明了雄性带有染色体X和Y。“但我觉得，可以作一个更简单的假设：胚胎的性别不是在卵子或精子中就已决定了的，它可能是由胚的细胞中染色质的活动产生的数量反应决定的。”他似乎对魏斯曼略持批评态度。魏氏认为有性生殖的目的在于诱发变异。摩尔根始终对目的论深恶痛绝。他说：“孤雌生殖产生的无性类型”中的变异同通过有性过程而产生的类型中的变异同样引人注目。“
卡斯尔在哈佛大学发现雌雄同体的玻璃海鞘不能自体受精。这时，摩尔根紧接着开始了自体不孕机制的研究。摩尔根写道：“我已经用海鞘和其它几种生物做过实验，希望找出自体不孕的原因。把卵子浸泡在另一个体的血液或卵巢浸提液中，就不能使生物的卵接受自身的精子；反之，把精子浸泡在另一个体的血液或睾丸浸提液中，精子就不能进入‘自身的’卵子。”他觉得这样的结果十分复杂，不好解释，但他毕生都在试图研究这一问题，临到他离开人世，仍然没有停止这种努力。
摩尔根经常让几十个实验同时进行。不出他之所料，许多实验走进了死胡同。他常自嘲说，他搞的实验共有三类，一类是愚蠢的实验，一类是蠢得要命的实验，还有一类比第二类更糟糕的实验。但是，这一时期有一个实验——关于拉马克学说的实验——却有了意想不到的收获。1908年，摩尔根让他手下一名研究生在黑暗的环境里饲养果蝇，希望产生出由于长期不用眼睛而导致眼睛萎缩、往后几代眼睛终于会消失的果蝇：费尔南达斯·佩恩从前曾研究过来自古巴的盲蜥蜴和印第安纳州的无眼盲鱼，所以摩尔根建议佩恩试搞一下类似的实验。他把香蕉放在实验室的窗台上，用以招引果蝇。果蝇这种动物是种形体很小的蝇类，在美国又曾叫做醋蝇、果渣蝇，甚至叫做香蕉蝇，因为这种昆虫是随着香蕉传入北美的。用果蝇作为实验动物这个想法是卡斯尔在哈佛大学提出来的。他有个叫伍德沃德的学生，从1900年起就在饲养这种蝇类来研究近交的效应。佩恩的研究中，虽然连续繁衍了六十九代，始终不让它们见到日光，但结果却一事无成。第六十九代羽化出来，一时睁不开眼睛，这时，佩恩忙叫摩尔根快过来看，逗着他说这次好像成功了。但这些果蝇不久便恢复常态，若无其事地向窗口飞去。
但确有意义的是，这种最理想不过的动物被引进到哥伦比亚大学摩尔根的实验室。这种动物对生儿育女既无节制，又无顾忌，而且生得又快又多。它们吃得很省——只消一点捣烂发酵的香蕉就足够了。由于果蝇躯体小，所以小小的牛奶罐里可以饲养很多很多。这间面积为27x23英尺的哥伦比亚大学实验室，沿墙壁四周摆满了牛奶罐，其中生长着千千万万的果蝇。不久，人们干脆把这实验室叫做“蝇室”。
摩尔根对果蝇进行的第二次实验也是与佩恩一起搞的，这大概是受了德弗里斯的影响。德弗里斯1904年在纽约科尔德斯普林港提出可以人工诱发突变。他说：“能穿透活细胞内部的伦琴射线和居里射线应该试用来改变生殖细胞内的遗传颗粒。”于是，摩尔根和佩恩花了两年时间用各种办法处理果蝇，“用X光机照射，用镭射线照射……用各种不同的温度，加糖，加盐，加酸，加碱，什么办法都想尽了，但没诱发出任何突变。”
191Q年，当摩尔根接待来访的在布林莫尔学院的老同事罗斯·哈里森的时候，他朝着实验室里一排排果蝇瓶使劲挥舞着手臂说：“两年的辛苦白费啦。过去两年我一直在喂养果蝇，但一无所获。”
第五章 哥伦比亚大学
研究者对于一切假说，特别是自己提出的假说，应养成一种怀疑的心态。而一旦证明其谬误，则应立即摒弃之。
T·H· 摩尔根：《实验胚胎学》
重要的东西，从前都曾被人说起过，但他们没能发现它。
艾尔弗雷德· 诺斯·怀特黑德
贝特森烩炙人口的名言“珍惜你的例外”实行起来可不那么容易。例外的东西一旦被认识了，倒也容易受到珍惜，但难就难主要辨认出它是个例外。那时研究果蝇的人或许不知道他们该期望什么样的突变，或许他们心里想着的是发生德弗里斯的月见草那种大突变，所以他们很难把果蝇翅形或眼色那类微小变化也当作突变。要了解识别身长仅四分之一英寸的果蝇身上的突变是多么困难，读者诸君不妨研究一下图1这个已放大多少倍的果蝇雌雄嵌合体，试看能找出多少突变。伍德沃德在哈佛大学搞了两年，显然没有发现突变。他把果蝇推荐给卡斯尔。卡斯尔拿去进行了五年杂交实验，也没发现突变。卡斯尔又介绍给卢茨，他至少发现了一个。卢茨又把果蝇推荐给摩尔根，摩尔根搞了两年，只好绝望地认输。至于在摩尔根实验室里最先用果蝇进行遗传研究的佩恩，我们很难指望他在黑暗条件下能辨认出突变来。
然而，在摩尔根的实验室里，也许是在1910年5月，产生了一只奇特的雄蝇，它的眼睛不像同胞姐妹那样是红色，而是白的。这显然是个突变体，注定会成为科学史上最著名的昆虫。
白眼果蝇从何而来？一种可能是摩尔根的的确确在他的果蝇原种中成功地诱发了突变。1911年他在《科学》杂志上撰文说他曾在这只果蝇出生的当月用镭射线处理过一部分果蝇的成虫、蛹、幼虫和卵。同时，1911年3月他在致友人洛布的信中写道：“我去年夏天曾告诉你，我的蝇翅突变体全部可以追溯到镭处理的果蝇，眼突变体中至少有两个也是这样。”
但还有另一种可能性：这个突变体是从别人那儿继承过来的。弗兰克·E·卢茨1904…1909年曾在位于科尔德斯普林港的卡内基实验室工作，后来转到了美国自然历史博物馆。他在那本引人入胜的著作《昆虫种种》中宣称他是白眼果蝇的主人。他说：
“T·H·摩尔根教授到我们实验室参观。我对他说，在那些
记载了谱系的品系中出现了一只白眼果蝇，我正忙着研究异
常脉翅，顾不上这白眼儿。他取走了几只这个白眼‘畸形儿’的
活着的后代，进行交配，终于重新得出白眼果蝇。这个小小的
插曲并不说明我的功绩。如果我认识到了这白眼突变体将是
何等宝贵，我当时就不至于高高兴兴送给别人。不过白眼突
变体找到了好归宿，而且，说实在的，应该把黑腹果蝇这种昆
虫叫做‘摩尔根遗传果蝇’。“
不过，摩尔根不愿接受这种说法。1942年，一位相信卢茨的观点的读者就这本书在《遗传杂志》上写了一篇书评，立刻招来摩尔根的反驳，但他多少有点含糊其辞。他写道，他的确向卢茨要过果蝇，但是，第一，要来的果蝇并不包括卢茨的白眼果蝇，白眼果蝇被找出来时已经死了；第二，它们也不是白眼果蝇的后代，因为，假若是白眼果蝇的后代，进行同胞支配后理应在下一代中出现白眼，但事实上并无白眼出现；第三，而且，无论怎么说，发现白眼并进而证明其为最经常发生的突变类型“这件事本身并不那么重要，重要的是如何利用它”。
摩尔根在哥伦比亚大学实验室的果蝇至少有两个谱系，一是从卢茨那儿来的，一是佩恩搜集来的。显然，摩尔根最乐于接受的说法是白眼果蝇的祖宗是从实验室窗外什么地方飞进来的。他自己记载的第一只白眼果蝇是生于5月，但他的家史却说它是在摩尔根的第三个孩子出生前不久突然产生的。照此说法，时间当是1910年1月5日前几天。不过，摩尔根对于家史中的这段记述从未给予更正。此外，家史中还记载有这么一段轶闻：摩尔根急急忙忙赶到医院，他太太第一句话问的却是：“白眼儿可好？”
生下的孩子平安无事，但白眼儿虚弱无比。据说摩尔根晚上把这只果蝇带回家去，装在瓶子里，睡觉时放在身旁，白天又带回实验室。它这样养精蓄锐，终于同一只正常的红眼雌蝇交配以后才死去，留下了突变基因，以后繁衍成一个大家系。
我们姑且不管这只果蝇是什么时候出现的（出现的时间大概是1910年5月，那时摩尔根在给贝特森的信中曾谨慎地提到他的“果渣蝇看来有点名堂”），但它总归是不久就进行了交配。十天以后，产生了1240个后代，差不多全是红眼。按照孟德尔的术语，红跟对白眼是“显性”，所以，可以预料杂交后第一代全部个体都是红眼（道理是母本只有红眼基因，每个杂种一代果蝇都从母本得到一个红眼基因）。奇怪的是，摩尔根的第一代杂种果蝇中却有3只白眼雄蝇。从遗传学的理论上讲，这种情况几乎是不可能发生的。比较容易的解释是“不分离现象”，或者是因为实验条件控制不严，繁殖对或计数时的疏忽——也说不定是卢茨所说的情况造成的。假如卢茨的白眼果蝇存活的时间足以完成一次交配，而送给摩尔根的果蝇中有一只雌蝇是它的后代，那么，这只雌蝇就继承了一个红眼基因和一个白眼基因（红眼来自母本，白眼来自父本），因为红眼是显性，所以这只雌蝇依旧表现为红眼，但其继承了白眼基因的雄性后代将是白眼。要理解为什么会有如此现象，至少还要有一代果蝇才行。
摩尔根轻描淡写就把这三只白眼雄蝇一笔带过，说“显然是由于继发性突变”，并宣布“本文暂不讨论”。三十年后，由于卢茨看叙说而发生争论时，他在反驳中仍矢口不提这件事。事实上，他改口说全部后代都是红眼，后来就以讹传讹，一直没有纠正这一错误。
只消十天又产生了新的一代，用白眼果蝇的后代互相交配，结果符合孟德尔的定律，分离出3470个红眼，782个白眼，大约有四分之一的后代继承并表现出这一隐性性状。杂交一代和杂交二代都没有融合遗传——父母本的性状发生了理想的分离。
摩尔根不分青红皂白，急急忙忙把杂交实验结果整理成文，来不及剔除其中的谬误，于1910年7月7日投给《科学》杂志（C·D·达林顿现在保存着这篇著名论文的手稿）。关于果蝇实验的第一篇论文宣告了一个新时代的开始，诚如加文·德比尔爵士所说，“T·H·摩尔根及其同事所进行的大量的果蝇实验一扫过去之疑云，确证了孟德尔遗传定律之正确。”
不过，首次果蝇实验的结果也有不正常之处。按照孟德尔式预期值，在第二代中有四分之一雄蝇表现出隐性性状，四分之一雌蝇继承白眼基因。然而，摩尔根却发现雄蝇中有一半为红眼，一半为白眼，而雌蝇全是通常的红眼，没有一个继承了白眼。
通过进一步杂交，找出了白眼为何多半为雄蝇的原因。用白眼雄蝇同正常雌蝇杂交，后代全为红眼；白眼雌蝇与正常雄蝇杂交，后代一半为白眼，而且全为雄性。显然，这个白眼因子（“因子”不久后定名为“基因”）同其它孟德尔的隐性性状不一样，它受亲本性别的影响。摩尔根提出了一种相当复杂的解释，其细节是错误的，但结论却很正确：眼色基因（R）与决定性别的因子（X）是结合在一块的，用现在的术语来说，是“连锁的”。“事实是这个R同X结合在一起，从不单独分开”（见图2）。到1911年下半年，摩尔根和威尔逊两人都认识到人类的血友病和色盲的遗传也属同样的机制。
尽管摩尔根从史蒂文斯的细胞学研究结果已知雌果蝇有两条X染色体，雄果蝇只有一条，但他仍然迟迟不肯作出X因子即X染色体的结论。他之所以犹豫不决，有几个原因。首先，他不喜欢假说，尤其不喜欢必须依赖其他假说的帮助才能成立的假说。他认为染色体理论就属于这一类假说。第二，他的研究结果与英国研究蛾与鸟类的结果是矛盾的。蛾和鸟类的某些性状最常出现在雌性身上，说明雌性只有一个X因子，雄性有两个X因子。第三，如果认为生物的发育是由一些独断专行的染色体决定的，这种说法在他看来无异于改头换面的先成论，环境条件和细胞质都失去了发挥作用的余地。最后，染色体根本不可能是起决定作用的东西。染色体理论之所以表现得自相矛盾，性决定问题还只不过是其中一条。同样使人眼花燎乱的是不同物种的染色体数很不一致：果蝇有8条（即4对）染色体，金鱼有104条，有一种西班牙小蝴蝶，染色体数竟达380条之多。狗和鸡有78条，马64条，人48条——1956年重新计数时少了两条，为46条。这还不算最复杂。复杂的是染色体非常之小，而且在两次细胞分裂之间突然不知去向，就像国会休会期间的议员一样变得无影无踪。
摩尔根还说了另一难题：“既然染色体的数目比较少，性状的数目却很多，那么，根据这个理论，许多性状就必然包含在同一染色体内，于是，很多性状应该组合在一起而表现为孟德尔式的遗传。事实与染色体假说的这一前提是符合的么？我认为不符合。”（载《美国博物学家》第44卷第449…496页；投稿日期，1910年5月8日。）
在当时的情况下当然是不符合的。当时还不行。
几个月后又增添了四种眼色突变。例如出现了粉红眼，该性状的分离与性别无关，也同白眼性状无关；又出现了限性性状硃砂眼，其性状分布与白限性状一样。于是他接受了孟德尔观点。他这样写道：
“况且，假如我们承认（如同这些事实所表明那样），粉红
色因子位于不同于白色因子的遗传机构的另一部分，那么，为
什么在一种情况（白与粉红）下是限性遗传，而在另一种情况
（红与粉红）下会是另一种遗传的问题就是清清楚楚的了。换
言之，白色（缺乏红色素）因子同决定性别的因子联系在一起，
而粉红色因子处于细胞内另一部分。我认为正是这种证据证
明了，限性遗传现象是由于性别因子同我们讨论的其它一些
因子之间有直接的内在联系；而最为明显的关系还有待从携
带有性别因子和限性因子的染色体上去发现。“（载《科学》，
1911年第33卷第536页）
在同一篇论文中，摩尔根表明他自己已经信眼果蝇的突变符合孟德尔的理论。他说：“凡是密切观察这些新类型的发展史的人都会对以下事实得到一个深刻的印象：性状确实会‘分离’，而且在多数情况下无中间类型发生。”（第496页）
过了不久，真理即表露得十分清楚，基因的遗传可分为若干组；同组的基因一道遗传，而基因组的数目与染色体数相同，所以基因很可能是染色体的一部分。
摩尔根虽然以前好久好久都没发现任何突变，但现在却每月都可找出一两个。事实上，在1910年头几个月，在发现白眼果蝇之前就出现过几个突变。其中一个的胸部有深色三叉状花纹，另一个躯体为橄榄色，一个翅缘呈念珠状，还有一个在翅基处现出一种不寻常的色泽。不过，摩尔根很可能把这些看成了无关紧要的胎迹，没有视作他理当珍惜的例外。但5月以后出现了许许多多突变。这样，我们自然就要问问：摩尔根的镭辐射处理是不是真的提高了突变频率？这个问题无法解答，因为当时注意力放在某些突变的程度上，而没有严格对突变频率进行统计。摩尔根自己的心思完全放在新类型的分类和交配上，他的实验室档案的设计没考虑到解答突变问题。从他写给从前的学生、后来的合作者莫尔的信中可以看出这种情况，“亲爱的莫尔，我为原来寄给你的材料补上一份简要说明。这是我培养的果蝇中产生的一只新的平头果蝇，我现在记不清它原是从哪组培养蝇中产生的，不过，或许我在什么地方保存着一些记载。”
到1912年底，一共发现了40种用肉眼可见的异常的果蝇突变。每发现一个突变体，立即让其交配，再把下一代进行姐妹交，然后又与亲本回交，并与其他突变体杂交。这样就“制造”出了大批带有研究者需要的基因的果蝇。摩尔根也许是把培养的带有白眼基因的雌蝇作为1号染色体（即X染色体）的标记，用带班点的果蝇标记2号染色体，体色为橄榄色的标记3号染色体，弯翅果蝇标记4号染色体。用这些雌蝇与新发现的突变雄蝇交配，然后，摩尔根即可看出雄蝇的这个新发现的基因同哪个标记基因连锁在一起遗传。比方说，要是同弯翅基因一起，那么，这个新的突变基因显然是在4号染色体上。
这样，摩尔根的研究随时都要保留成千上万的果蝇，其中大多饲养在摩尔根从学校食堂“借”来的半品脱玻璃奶罐里。新羽化出的一代用乙醚麻醉，然后把它们分散开，用手柄放大镜或简易显微�
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